イカの捕食が稚魚の生存に与える影響

Scientific Reports volume 12、記事番号: 11777 (2022) この記事を引用

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捕食は、海産魚の初期段階における死亡の主な原因です。しかし、生存プロセスに対するその影響、特にイカの捕食の影響を実証した研究はほとんどありません。ここでは、東シナ海における主要な獲物魚であるアジの稚魚に対する剣先イカの摂食性と捕食影響を調査した。イカの胃から採取した稚魚の耳石を用いて、食した稚魚の年齢と体長の関係と成長の軌跡を再構築し、新たに開発した統計的枠組みを用いて網で採取した稚魚の耳石と比較した。イカに捕食された稚魚は、幼生後期および幼魚初期の段階で、網で捕食された稚魚に比べて体長が著しく短く、体の大きさも小さかった。このことは、成長速度が遅いより小さい稚魚が選択される確率が高いことを示唆している。捕食者であるイカと被食者の稚魚の体重比（捕食者と被食者の質量比、PPMR）は 7 ～ 700 の範囲であり、これは魚類の分析に基づいてさまざまな海洋生態系で報告されている PPMR よりも著しく低かった。私たちの発見は、イカの捕食が魚の初期の生存と海洋生態系の栄養力学に大きな影響を与える可能性があることを示しています。

捕食は、海産魚の初期段階における死亡の主な原因です1。海水魚の個体数の変動は、早期死亡率の変動によって引き起こされることが多いため、魚の生存プロセスに対する捕食者の影響を評価することは、魚の個体数動態を理解するために不可欠です。人生の初期段階での成長速度のわずかな低下が、長期にわたる脆弱性と捕食による累積死亡率の増加をもたらし、潜在的に加入の減少をもたらすと仮説が立てられています2,3。成長率が低いことは、標準代謝率が低いことにも関連している可能性があり4、捕食者回避などの動物活動に影響を与える可能性があります5。外洋では海産魚の捕食が直接観察されることはほとんどないため、魚の生存に対する捕食の影響を理解するには、捕食者に食べられた個々の魚と個体群で生き残っている魚の間の表現型の違いを調べる必要があります6。

さまざまな海産魚種は、分散のために浮遊性の幼生生活を送り、成長と繁殖のために変態後に種固有の生息地層に定着します。初期段階における表層から深層へのこの移行は、海水魚の急速な成長速度を選択する条件の 1 つです7。移行には、多くの場合、新しい捕食分野を含む物理的および生物学的環境の劇的な変化が伴います。イカは中深層海域を占拠し、重要な垂直方向の日周移動を行うことがよくあります 8,9。報告されているさまざまなイカの食餌組成には多数の魚種が含まれているため 10,11 、イカは魚、特に初期の生活段階で分布をより深い層に移す魚の生存過程で重要な役割を果たしている可能性があります。いくつかの研究は、魚の間の捕食者と被食者の関係12、13、または海鳥と魚の間の関係について報告しています14。しかし、イカと魚の関係を強調した人はほとんどいません。頭足類による捕食は魚類の加入動態に重大な影響を与えると仮説が立てられているが11、15、16、17、イカの捕食が魚種の生存に与える影響に関しては重大な知識のギャップがある。

剣先イカ Uroteuthis edulis とマアジ Trachurus japonicus は、どちらも東シナ海 (ECS) 南部のほぼ底層 (海底から数メートル以内) に豊富に生息しています 18、19、20 は、適切な種のセットである可能性があります。イカと魚の間の相互作用、および海洋生態系におけるイカの役割を調査します。マアジは、標準体長（SL）が約 30 ～ 50 mm に達すると、個体発生的に生息地を表層から底層近くに移す種の 1 つです19,21。高橋らは、ECS の表層にある幼虫および初期段階の幼体（SL ～ 20 mm）と、底部近くの層にある同種の幼体（SL 30 ～ 70 mm）の間の成長軌跡の比較から、 T. japonicus の幼虫と初期段階の幼体は、生息地の変化の前後でサイズまたは成長選択的な生存を経験することを示しました。さらに、U. edulis は獲物として小魚を好むことが報告されています 23,24。この種のイカは主に春から初夏の棚切れ地帯に分布し、ジャポニカスの幼魚と共生することが多いため、この魚種の成長選択的生存を推進する重要な捕食者である可能性があります。

イカの行動パターンや摂食パターンは、時刻 15 や月の周期 8 によって異なることがよくありますが、U. edulis のそのようなパターンはまだ明らかにされていません。捕食者と被食者の質量比（PPMR）と呼ばれる捕食者と被食者の重量比は、摂食装置を特徴づける基本的なパラメーターであり、特定のサイズ組成の群集における食物連鎖の長さを制御し、その後エネルギー伝達効率に影響を与えます25,26。植物プランクトンから上位捕食者まで27. PPMR はその重要性にもかかわらず、イカの捕食行動に関連してほとんど報告されていません。これは主に、イカが獲物を細かく噛み砕いて急速に消化するため、食べた獲物の重量を量るのが難しいためです11,15。さらに、頭足類は捕食中に頭や尾鰭などの硬い体の部分を拒否し、魚の胴だけを食べることがよくあります28。このような困難があるため、イカと魚の間の捕食者と被食者の関係を調査するには慎重な評価が必要です。

この研究では、U. edulis の摂食習慣と、ECS における魚類の初期段階における T. japonicus の成長依存生存に対するその影響を理解することを目的としました。この目的のために、ECS 南部で底引き網を使用して U. edulis と T. japonicus を収集しました。私たちは、U. edulis の胃内で発見された T. japonicus の稚魚（以下、食された稚魚）とトロール網で採取された稚魚（以下、網入り稚魚）の耳石を用いて、幼魚の体の大きさと成長の軌跡を再構築し、表現型を明らかにすることができました。 2つのグループ間の違い。 U. edulis の食性を説明するために、食べた幼体の再構成サイズを使用して PPMR と消化状態を推定しました。また、イカの捕食による魚のサイズや成長選択性を決定するために、年齢と体長の関係を利用する統計的枠組みも開発しました。

2008年、2009年、および2010年の5月から6月にかけて、ECSで底引き網網を使用して、ジャポニカスの幼体、ならびに幼体および成体のU. edulisが収集されました（図1a、表1）。私たちの以前の研究では、T. japonicus の幼虫の成長選択的生存が北緯 30 度以南の ECS の棚破り領域で観察されている 22 ため、我々は北緯 30 度以南の ECS 南部の U. edulis の胃内容物の分析に焦点を当てた。北緯 30 度。胃内容物分析のためのトロール漁場の数は、2008 年、2009 年、2010 年にそれぞれ 30、39、39 でした。これらのトロール漁場のうち、捕食された稚魚が 3 匹以上いる漁場が、U. edulis の摂食習慣と T. japonicus の稚魚に対するサイズ選択的捕食を調べるための研究場所として選択されました。魚とイカのサンプルを収集するための私たちの手順は、ECS における魚と、T. japonicus や U. edulis を含む頭足類の加入量を評価するための漁業調査です。日本の水産庁は毎年サンプル採取の許可を与えていた。両種とも資源評価種であり、日本の資源評価規則に基づいて資源管理が行われています。

2008年、2009年、2010年にECS南部で胃内容物分析を行った幼体および成体のUroteuthis edulisの採取場所とU. edulisの胃。 (a) 採取地は、黒丸、網掛け、白丸は、それぞれ 3 匹以上の幼虫が捕食された耳石分析が行われた地点、2 匹以下の捕食幼虫が生息した地点、および白丸は捕食されなかった地点を示す。トロール網基地の位置と番号は研究年の間で一貫していた。挿入図には、水域と主要な海流の構造がラベル付けされています: ECS、東シナ海。 YS、黄海。 SJ、日本海。 PO、太平洋。 KC、黒潮。 TWC、調査地域周辺の対馬暖流。 (b) 幼虫の T. japonicus の一対の嚢状耳石を含む U. edulis の胃内容物。下の画像は上の画像の四角を拡大したものです。スケールバーは2mm。

トロール網は、現地時間の午前6時から午後18時までの日中、30分間海底で曳航されました。このネットの開口部は約 22 m × 4 m (幅 × 高さ) で、さまざまなメッシュサイズ (口の 180 mm からタラの端の 66 mm) を有し、タラの外側は 18 mm のメッシュサイズのウェブライナーで覆われていました。終わり。各トロール漁獲物から最大 50 匹の T. japonicus と U. edulis が取り出され、船上で - 10 °C で即座に冷凍されました。トロール漁場での垂直温度プロファイルは、塩分温度深度プロファイラー (ASTD-100、JFE アドバンテック株式会社、兵庫県) を使用した観測から得られました。

U. edulis の外套膜長 (ML) と湿潤体重は、それぞれ 0.1 cm と 0.1 g の精度で測定されました。 U. edulis の胃は解剖され、2008 年に収集されたものを除き、湿重量が 1 mg の精度で測定されました。食餌の組成には、くちばし、外骨格、眼球、耳石、静止石、 5 ～ 20 倍の倍率の解剖光学顕微鏡で観察された脊柱の形態。魚と識別された胃の内容物から魚の耳石を取り出し、倍率 10 ～ 40 倍の解剖顕微鏡で耳石の総数を数えました。胃内での咀嚼や消化による耳石への重大な損傷はほとんど観察されませんでした（図1b）。魚およびイカのすべての手順は、独立行政法人水産・教育庁水産総合研究センター（FRI）の「研究における頭足類の管理と福祉に関するガイドライン」29、および「FRI における活魚の取り扱いに関するガイドライン」に準拠して実施されました。 )、ARRIVE ガイドライン 30 の推奨事項を伴います。

ジャポニカス（T. japonicus）の嚢状耳石（サジタエとして知られ、以下「嚢状耳石」という）を、イカの腹部にある他の魚種を含む全耳石から分離し、その形態に基づいて左右に分類しました。食べられた幼体のすべての嚢状耳石は、エナメル樹脂でスライドガラス上に埋め込まれ、2000 グリットのサンドペーパーを使用して研磨され、3 μm のアルミナ粉末を使用して研磨されました。中心部から縁までの耳石の半径、成長増分の総数、および増分間の幅は、耳石の吻側後部で、倍率50〜500倍の光学顕微鏡からなる耳石測定システムを使用して測定されました。 CCD カメラ (ラトックシステムエンジニアリング株式会社、東京、日本)。

消費された幼体のSLと湿潤体重は、耳石の半径とSLの関係、およびT.japonicus幼虫と幼体の湿重量とSLの関係に基づいて推定されました（補足情報S1;図S1）。表層の日本熱帯幼虫と早期幼魚、および底層付近の幼魚の耳石測定は、ECS の 2005 年、2008 年、および 2009 年クラスについて、前回の研究 22 ですでに実施されているため、前回の研究では2010 年クラスに対して行われた新しい測定に加えて、ECS 南部の耳石と体のサイズのデータセットが使用されました。 U. edulis の胃内で複数の耳石ペア (左右) が見つかった場合、推定 SL の差が 2 mm 未満の T. japonicus 耳石ペアは、同じ個体に由来すると定義されました。左側の耳石は、食べられた幼体のSLを再構築するために使用されました。

各調査地において、ヤブツバメの幼魚の SL と湿重量をそれぞれ 0.01 mm と 0.1 g の精度で測定し、最大 50 個体から網の幼魚の嚢状耳石を抽出した。網に覆われた幼体の嚢状耳石は、摂取された幼体の場合と同様に処理された。捕食および網に捕獲された稚魚の年齢ごとの標準体長は、生物学的インターセプト法を使用して逆計算されました 31。 T. japonicus の場合、成長増分は嚢状耳石に毎日沈着し、飼育実験では孵化後 2 日 (dph) の脊索長約 3 mm で耳石への最初の成長増分の沈着が観察されました 32。捕食され網に捕らえられた幼体の年齢（日数）は、耳石の増加分の総数に 2 を加えることによって推定されました。 SLと耳石半径の関係は一次方程式で表されるため（補足情報S1、図S1）、各魚の孵化時および採集時のSLと耳石半径を使用して線形関係のパラメータを近似しました。

捕食時間を推定するために、個々の U. edulis の消化率 (DR) を、胃の湿重量を、T. japonicus のみが存在する場合の幼体 T. japonicus の再構成湿重量で割ることによって推定しました。調査地の底層近くの水温は 17 ～ 19 °C の範囲であったため (表 1)、消化期間 (t、分) は日本人の一般的な胃排出速度の一次方程式に基づいて推定されました。イカ Todarodes pacificus [DR = − 0.176 t + 59.462 (N = 15, R2 = 0.4101)]、17℃33。捕食時間は、トロール曳航の中間点として定義される U. edulis の捕獲時間から消化時間を差し引くことによって推定されました。

摂取された日本蛭虫の幼虫の発生率は、各調査サイトで分析された日本蛭虫の胃の総数に対する、日本蛭虫を消費した個々の日本蛭虫の割合として定義および計算されました。月の段階追跡ウェブサイト（http://koyomi.vis.ne.jp/moonage.htm）から取得した、捕食日の月の段階と関連して、捕食された幼体の発生率と捕食時間を分析しました。）。月の照明周期は約29.5日であるため、月の段階は0％（新月）から100％（満月）までの照明の割合を基準に規格化されました。 U. edulis の餌のサイズの好みと個体発生および月の周期との関連を解明するために、U. edulis が消費した T. japonicus 幼体の総質量と PPMR を、U. edulis の湿重量を再構成された湿重量で割ったものとして計算しました。個々のT. japonicusの重量を測定し、回帰分析を使用してU. edulisのMLおよび月の照明と比較しました。

イカは相対的な体の大きさに応じて捕食された魚の頭を選択的に拒否することが多いため、イカの捕食の選択性をテストする前に拒否の可能性が調査されました。湿重量約 12 g の魚を与えたヨーロッパイカ Loligo vulgaris の飼育下研究では、主に ML が約 19 cm 未満のイカで選択的拒絶反応が 60 ～ 100% の確率で観察され、魚の頭が体重の 1/13.2 を超えるイカは拒否されることがよくあります 34。したがって、我々は、PPMR < 13.2 で U. edulis による選択的拒絶が T. japonicus に対して起こると仮定した。 U. edulis の湿重量を 13.2 で割って、T. japonicus の湿重量と SL の関係 (補足情報 S1、図 S1) を使用して SL に変換し、各調査サイトで平均しました。 13.2 PPMR に相当する T. japonicus の平均 SL を、重大な獲物の頭部拒絶が発生する可能性がある閾値 SL として定義しました。以降、SL がこの閾値を超えた個人を「不味い個人」と呼びます。不味い個体の割合が 5% 未満である集団の場合、平均値が 0.1 標準偏差未満で減少するため正規分布する場合、不味い個体を 100% 拒否した場合でも、得られる SL 組成への影響は限定的です。拒絶反応が実際に起こった場合、イカの胃の中では、口に合わない個体の耳石の割合は減少します。 α % の不味い個体を含む魚群をイカがランダムに捕食し、それらの頭部拒絶確率が 60 ～ 100% であった場合 28、胃内における不味い個体の予想される割合は 0 ～ 0.4 × α × 100/ となります。 (100–0.6*α) %。そこで，捕獲された稚魚に占める不味個体の割合（αn %）が 5% より大きく，捕食された稚魚に占める不味個体の割合が 0.4 × αn × 100/(100-0.6*αn) % 未満の場合には，重大な頭部拒絶反応が研究サイトで発生した可能性があり、そのサイトを以下に説明するいくつかの分析から除外しました。

網に捕食された稚魚と捕食された稚魚の年齢とSLの関係を使用して、イカの捕食のサイズまたは成長選択性をテストしました（図2a）。ここでは、捕食選択性の 3 つのモデルが考慮されました：（1）ランダム捕食（選択性なし、図 2b）、（2）サイズ選択（小さいサイズが好ましい、図 2d）、および（3）成長選択（遅い成長速度が好ましい）、図２ｆ）。小さいサイズとは、集団の年齢に関係なく、比較的短い SL を指します。成長速度が遅いことは、年齢標準化された SL が比較的短いこととして定義され、これは栄養状態が悪い 35 または標準代謝率が低い 4 ことを示している可能性があり、その後、コホート内で遊泳能力の低下や捕食脆弱性の増加を引き起こす可能性があります 36,37。 3つのモデルは、消費された幼体の年齢とSLの関係が異なる結果となるため（図2c、e、g）、捕食選択性の最も可能性の高いモデルは、元の個体群と消費された幼体の年齢とSLの関係を比較することによって推測できます。青少年（詳細な説明については補足情報 S2）。捕食された稚魚のサイズは、網に捕らえられた稚魚のサイズよりも狭い範囲に偏っていたため (「結果」を参照)、より小さいサイズについてのみサイズの選択をテストしました。注目すべきことに、漁網はメッシュサイズより小さい個体を捕獲できない可能性があり（図2h）、したがって、網にかかった幼体の年齢とSLの関係は、元の個体群のそれを直接表すものではなく、平均長がより高く、傾きがより浅い可能性があります。 (図2i)。

消費または収集された標本の年齢と標準体長 (SL) の関係に対する捕食と純サンプリングの影響の概念モデル。 (a) 元の集団の年齢と SL の関係は 10,000 人の個人で構成され、平均関係は点線で示されています。（b – g）ランダム捕食（b）、サイズ選択的捕食（d）、および成長選択的捕食（f）の捕食確率の概略図、および線形回帰を使用した各捕食モデルの消費された幼体の年齢とSLの関係の結果(実線) (c、e、g)。 (h,i) 漁網の採集確率 (h) と、その結果として得られる採集された稚魚の年齢と SL の関係 (i) の概略図。

前述の概念に基づいて、可能性の高い捕食モデルを推測するための統計的フレームワークが開発されました (詳細な説明については補足情報 S2 を参照)。簡単に言うと、捕食と純サンプリング前の個体群として定義される元の個体群の年齢と SL の関係は、純の偏りを説明するために加重線形回帰分析を使用して、網に捕らえられた幼体の年齢と SL の関係から最初に推定されました。次に、捕食された幼体の観察された年齢と SL の関係を最もよく説明できる元の個体群の捕食モデルが、赤池情報基準 (AIC) とランダム捕食モデルを帰無仮説として使用する 2,000 回の反復によるブートストラップ尤度比検定に基づいて選択されました。。これらの手順は、さまざまな時空間スケールをカバーするために、各研究施設のデータ、各年のプールされたデータ、およびすべての年のプールされたデータに適用されました 38 が、摂食に対する重大な選択的拒絶反応が発生した可能性のある研究施設は除外されました。重要なのは、異なる年齢範囲の複数の集団でサイズ選択が行われ、データがプールされた場合、プールされた消費された幼体の年齢とSLの関係は、成長選択の場合と同様になることです。したがって、サイズと成長選択性は異なる給餌戦略ですが、両方のモデルは本質的に区別できず、局所レベルでのみ異なる可能性があります。

サイズまたは成長を選択する捕食が、ほとんどの研究施設または研究年で検出されました (「結果」を参照)。網で捕食された幼体と消費された幼体の体細胞成長軌跡における表現型の違いをさらに解明するために、異なる年齢で逆算された SL が各年で比較されました。年齢と SL の関係は各年で二峰性または三峰性の分布を示したので (「結果」を参照)、捕獲および消費された幼体は、SL と年齢に基づくクラスター分析を使用して割り当てられました。非類似度行列を構築するために、Ward の方法を使用したクラスタリングが実装されました。食した稚魚と網に捕獲された稚魚の間の 5 日間隔での成長軌跡の違いを、事後 F テストを備えた反復測定 MANOVA を使用してテストしました 39。統計分析は、JMP バージョン 14.0 ソフトウェア (SAS Institute、米国ノースカロライナ州ケアリー、www.sas.com) を使用して実施されました。

FRI の動物福祉規定により、この研究の実施時に現地調査で収集された魚類および無脊椎動物の倫理的処理に関するプロトコルの提出が研究者に求められていなかったため、この研究には倫理審査と承認は必要ありませんでした。

ECS 南部での調査で見つかったさまざまな種の中で、U. edulis はすべての調査年で平均生息数が最も高く、T. japonicus は 2008 年と 2009 年に 2 番目に平均生息数が高かったが、2010 年には 6 位であった（補足情報） S3;図S2)。研究期間中のトロール漁場におけるT. japonicusの発生率は64〜82％の範囲でした（補足情報S3、図S2）。 U. edulis は、T. japonicus の幼体が見つかったステーションの 100% で捕獲され、これは調査で見つかったすべての魚とイカの中で最も高い割合でした。他の潜在的なイカ捕食者としては、複数種のイカやスルメイカ T. pacificus が T. japonicus と共生していましたが、これらのイカの平均存在量は U. edulis よりも 1 ～ 2 桁低かったです。 U. edulis と T. japonicus の同様の優位性が平均バイオマス分析で見つかりました（補足情報 S3、図 S2）。

T. japonicus の幼体を食べる U. edulis の幼体と成体は、主に早朝に ECS の浅い (95 ～ 120 m) 棚切れ領域で収集されました。捕食の減少は、南縁棚とそれより深い領域（> 150 m）で発生しました（図1a、表1）。捕食されたジャポニクスの幼虫が 3 匹以上生息した調査地は、2008 年には St. 04 でした。 2009 年、セント 06、15、18、19。食された幼体の発生率は調査地で8～50％で、満月の頃の照度が高いときよりも、新月に近い月の照度が低いときのほうが高かった（表1、図3a)。

月の照明に関連したヤブガラ幼鳥の捕食。 (a) 発生率と (b) 捕食時間。 (b) の斜線部分は日の出の約 1 時間前の薄明時間を示します。（ c – f ）月の照度およびウロテウティス・エデュリスの外套長（ML）に関連した、消費された日本蛭の幼体の湿重量（ c 、 e ）および捕食者と被食者の質量比（PPMR）（ d 、 f ）。実線は変数間の重要な関係を示します。

T. japonicus の幼体を食べた U. edulis の ML と湿重量は、それぞれ 58 ～ 160 mm と 9.5 ～ 122.1 g の範囲でした（補足情報; 表 S1）。 ML と体重には年による有意差は見られませんでした (ANOVA、両方とも P > 0.5)。剣先イカ U. edulis は、推定体長 20.0 ～ 74.9 mm SL の T. japonicus の幼体を 1 ～ 7 匹捕食しました。消化状態に基づくと、捕食された幼体の消化率は、捕食後88〜330分で約1〜71％でした（補足情報;表S1）。捕食は、月の下部照明期間では01:00から04:00の間に、中間照明期間では薄明時間を含む04:00から06:00の間に発生すると推定されました（図3b）。 2008年には胃湿重量が測定されなかったため、満月の前後の捕食時間に関するデータは利用できません。食べた幼体の体重と月の照度の間に有意な傾向は見つかりませんでした（P = 0.14、図3c）。ただし、満月期間中の PPMR は新月期間よりも高かった（P < 0.01、図 3d）。 ML > 100 mmのU. edulisで消費された稚魚の湿重量は、ML < 100 mmのイカによって消費されたものよりも高くなる傾向がありましたが（図3e）、獲物と捕食者の重量の間には有意な関係はありませんでした。 (P = 0.08)。ただし、PPMRは、MLが長いU. edulisの方が有意に高かった（P <0.01、図3f）。

ネットサンプルの年齢-SLデータの線形回帰分析を使用して、ネットサンプリングとイカの捕食前の個体群（つまり、元の個体群）の年齢-SL関係を推定しました。純バイアスを考慮した加重回帰分析では、ほとんどの研究施設で非加重回帰分析で推定された平均年齢-SL関係とわずかに異なる平均年齢-SL関係が得られ、純バイアスは年齢-SL関係にほとんど影響を及ぼさないことが示されました（図4）。各研究サイトで網に捕らえられた幼体の 5% 未満が閾値よりも長い SL を有しており (PPMR < 13.2、「材料と方法」を参照)、これは、St. 06 と St. 06 を除いて、獲物の頭部の選択的拒絶反応が起こった可能性が低いことを示しています。 2009 年には St. 18、2010 年には St. 19 (図 4、表 1)。 2010 年のセント 19 では、捕食された稚魚の 60% が閾値よりも長い SL を持っていました (拒否される予想割合: 0 ～ 53.8%、「材料と方法」を参照)。これは、獲物の頭が比較的長かったにもかかわらず拒否されなかったことを示唆しています。大きいサイズ。 2009 年には St. 06 と 18 を除いて有意な選択拒絶が起こっていないと考え、この 2 つの部位を除いてさらに解析を行った。

標準体長 (SL) と、調査地で捕食されたヤブガラシ (黒丸) および網に覆われた幼魚 (灰色の丸) の年齢との関係。太い灰色の実線と黒の実線は、それぞれ網に捕獲された幼魚と消費された幼魚の線形回帰を示しています。黒い点線は、純化された少年の純バイアスを考慮した年齢とSLの関係を示しています。影付きの領域は、イカによる摂食を選択的に拒否する潜在的な SL 範囲を示しており、捕食者と被食者の質量比 (PPMR) < 13.2 に相当します。斜線部分の右下の数字は、選択的拒絶反応の可能性の閾値 SL を示します。

捕食された幼体と元の個体群の年齢と SL の関係を比較すると、2010 年のセント 19 を除くすべての調査地で、サイズまたは成長選択モデルのいずれかがランダム捕食モデルよりも有意に高い尤度を持っていました (P < 0.05)。、両方とも AIC ベースのモデル選択に選択されました (表 2)。データを年ごとにプールすると、サイズと成長の両方の選択モデルの可能性は、3 年間すべてでランダム捕食モデルよりも大幅に高かった (P < 0.05)。サイズ選択モデルは 2008 年と 2009 年に選択され、成長選択モデルは 2010 年に選択されました (図 5、表 2)。すべての年を組み合わせると、サイズ選択モデルと成長選択モデルの両方の尤度がランダム捕食モデルの可能性よりも大幅に高く (P < 0.01)、成長選択モデルの AIC が最も低くなりました (図 5、表 2)。

研究年およびプール年にわたる、捕食された（黒色）および網に覆われた（灰色）幼体の標準体長（SL）と年齢との関係。太い灰色の実線と黒の実線は、それぞれ網に捕獲された幼魚と消費された幼魚の線形回帰直線を示します。黒い点線は、純化された少年の純バイアスを考慮した年齢と SL の関係を示します。各パネルの SL と年齢の度数分布は、それぞれ 5 mm クラスと 5 dph クラスの個体数を示します。 2008 年と 2009 年の丸とひし形は、クラスター分析に基づいた若年層と高年齢層のコホートを示しています。 2010 年では、丸、ひし形、三角は若年層、中年層、高年齢層を示しています。

クラスター分析を使用して、消費および捕獲された青少年は、各年の年齢とSLの関係に基づいて、2008年と2009年には2つの年齢コホートに、2010年には3つの年齢コホートに割り当てられました（図5）。若年層の成長軌跡は、2010 年に限り、捕食された幼体と網に捕獲された幼体の間で有意に異なり（P < 0.01）、捕食された幼体の逆算平均 SL は、捕獲された幼体の平均 SL よりも有意に短かった（図 6）。 2008 年 (P < 0.05) と 2009 年 (P < 0.01) では、年長のグループの成長軌跡も網をかぶった青少年よりも有意に小さかったが、中年 (P = 0.15) とそれ以上の年長 (P = 0.98) のグループ。2008 年と 2010 年には、捕食された幼体と網に捕獲された幼体との間の成長軌跡の有意な差は、30 ～ 35 dph の年齢範囲で発生し、逆算された SL は 20 ～ 25 mm の範囲でした。 2009 年には、15 dph 以降に差が現れ、これは約 5 mm の SL に相当します。

2008 年から 2010 年までの若年層 (Y)、中年層 (M)、および老年層 (O) のグループにおける、捕食された幼魚 (黒) と網状の幼魚 (灰色) の成長の軌跡。垂直線は平均値の標準偏差を示します。 *捕食された幼体と網に捕獲された幼体の間の標準体長（SL）を逆算した場合、P < 0.05。水平の点線は、ヤブガラシが幼虫から幼体段階に変態するときの SL を示します 32。

本研究では、初夏に底引き網漁で採取した耳石とU. edulisが捕食した耳石を用いて、初夏にECS内のマアジT. japonicusの稚魚に対する剣先イカU. edulisの捕食選択性を調査した。開発された統計的枠組みにより、分析された研究サイトおよび年の大部分で、年齢とSLの関係からサイズまたは成長選択的捕食の痕跡が検出されました（図4、5、および表2）。さらに、孵化コホートのほぼ半数において、捕食された稚魚の成長軌跡は、網で捕食された稚魚の成長軌跡よりも一貫して小さかった（図6）。したがって、我々は、U. edulis は、その地域および季節において、より小さいサイズまたは成長の遅い T. japonicus の幼体を好むと結論付けました。以前の底引き網調査では、ECS40 では U. edulis と T. japonicus が夜間に水柱内に散乱し、日中は底層近くに集まる傾向があることが示唆されていました。この研究のサンプルは日中に収集され、推定捕食時間は深夜から早朝であったため（補足情報;表S1）、選択的捕食は底層付近だけでなく、より広い深さの範囲でも発生した可能性があります。水柱。

U. edulis の選択的捕食は、T. japonicus の成長に依存した生存とリクルートの動態において重要な役割を果たしている可能性があります。 T. japonicus の生息地は個体発生的に ECS の表面から SL 30 ～ 50 mm の底近くの層に移動します19,22。高橋ら 22 は、成長速度が遅い日本蛭の幼虫と初期幼体は幼体段階まで生存する確率が低いことを実証した。表層での幼虫と初期の幼体の成長速度が何年も向上し、これは獲物の豊富さの増加と関連しており、その結果、底部近くの層での幼体の豊富さが何年も増加しました41,42,43。 U. edulis に加えて、表面漂流藻類に関連するブリの幼体 Seriola quinqueradiata など、ECS のさまざまな捕食者も T. japonicus の幼虫や幼体を捕食し、サイズ/成長選択的捕食を示します 12,13。しかし、私たちの現地調査では、U. edulis が ECS の底近くの層で最も豊富な魚捕食者であり、初夏に T. japonicus と最も頻繁に共生することが示されました（補足情報 S3、図 S2）。さらに、U. edulis によって消費された幼体の再構築された体サイズは > 20 mm SL であり、ほとんどが > 40 mm SL でした（図 5、補足情報、表 S1）。これは、さまざまな捕食者によるサイズまたは成長選択的な捕食により、表層から底層近くまでのT. japonicusが成長に依存して生存し、U. edulisが表層からの移行中および移行後の主要な捕食者であることを示唆しています。より深い層へ。

U. edulis の食性からは、T. japonicus の幼体の生存過程についての洞察も得られます。捕食されたT. japonicusのサイズはU. edulisのサイズと有意な相関を示さなかったが、PPMRは有意に増加した。これは、U. edulis が成長するにつれてそのサイズに比べて小さな獲物を食べる傾向があることを示しており、これはさまざまな海洋捕食者で一般的に観察される傾向です 26。したがって、U. edulis のサイズに関係なく、より小さいサイズの T. japonicus が獲物として好まれます。これは、T. japonicus の幼体が生き残るために急速な成長の重要性をさらに強調します。さらに、U. edulis の T. japonicus 幼体に対する捕食時間は、真夜中頃から早朝まで変化しました。 U. edulis のサイズに比べてサイズが大きい（PPMR が低い）T. japonicus の幼体は、満月期間よりも新月期間に消費される傾向がありました（図 4）。これは、新月の間は暗闇の方が U. edulis がより大きな T. japonicus の幼体を捕まえることができること、そして U. edulis はおそらくイカの優れた視力のおかげで、暗い場所でも魚を見つけて狩ることができることを示しています 45。したがって、T. japonicus の表層から暗い底層への移動は、T. japonicus の幼体にとって好まれる獲物の季節的変化と関連しているが、U. edulis の捕食に有利な地域への侵入を意味する可能性もある。それにもかかわらず、T. japonicus に対する U. edulis の捕食は主に水深 95 ～ 120 m の浅い海域で観察されたため（図 1、表 1）、U. edulis が比較的まばらな深海域の定着が重要である可能性があります。 T. japonicus は死亡率を下げ、生存率を高めます。

U. edulis と T. japonicus の幼体間の PPMR (6.9 ～ 714.0、中央値 49.8) が、さまざまな地域で報告されている生態系の平均 PPMR (多くの場合約 1 × 102 ～ 10426,48) よりも著しく低かったことは注目に値します。 Hunsicker と Essington 16 に基づいて、Barnes ら 26 は、北大西洋西部におけるテナガイカ Loligopealeii の平均 PPMR が 97.7 であり、この研究で得られた比に匹敵することを実証しました。地域的には、Ohshimo et al.49 は、動物プランクトン、18 種の魚類、および 1 種のイカのみの窒素安定同位体分析に基づいて、ECS および日本海西部の遠洋系における平均 PPMR を 3 ～ 5 × 103 と推定しました。イカはまず触手を使って獲物を捕らえ、腕で掴み、その後頭の後ろに致命的な噛み傷を与えます28、45、50。この摂食行動により、イカはおそらく、口や食道の直径よりも小さな獲物を飲み込む魚と比較して、そのサイズに比べて大きな獲物を食べることができます。したがって、以前の研究で示されているように、イカと魚のPPMRは一般に魚間のPPMRよりも低い可能性があります15、26。 PPMR が低いと、一定のサイズ範囲内で捕食者と被食者の関係に多くのメンバーが存在できる可能性があり、その結果、食物連鎖が長くなり 25、植物プランクトンから上位捕食者へのエネルギー伝達効率が低下します 27。これは、海洋生態系を理解するためにそのような分析にイカを含めることの重要性と、さまざまな地域からのイカの捕食に関するデータをさらに蓄積する必要性を強調しています。

イカはその独特な摂食生態のため、食性の解析が困難です。大型の獲物である魚の頭部が選択的に拒絶されると、胃の内容物から獲物のサイズ組成の推定に偏りが生じる可能性があります15。摂食に対する選択的拒絶の確率は、捕食者イカと被食魚の相対的な体の大きさに依存するため、消費された被食魚と純サンプリングされた被食魚の比較に重大な影響を与える可能性があります。本研究の調査地の半数以上では、漁網で捕獲されたタイマツの体サイズは、頭部拒絶反応が報告されているサイズよりも小さい傾向がありました（図4）。下流の分析で拒絶反応が発生する可能性が低い研究施設のみを含めたため、主な結論はバイアスを克服します。それにもかかわらず、いくつかの研究現場では、網に覆われた稚魚は拒絶反応が発生する可能性のあるサイズの範囲内にあり、摂取された稚魚のサイズは網に覆われた稚魚のサイズよりも著しく小さかった（図4、2009年のSt.06および18）。これは、U. edulis が研究現場で実際に大型の T. japonicus の頭部を拒絶した可能性があることを示しており、サイズ選択的捕食によって容易に混同される可能性がある。拒絶反応を検出するための閾値（PPMR < 13.2）と温度に応じて変化する胃排出速度は他のイカ種から参照されたため 28,33、飼育実験に基づいた U. edulis の摂食習慣は野外での結果を改良するでしょう。イカの捕食を正確に理解するには、生の胃の内容物と捕食者と被食者のサイズ組成を注意深く調べることが非常に重要です。

全体として、我々の結果は、イカが浮遊幼生期から幼生期、そして底層近くに定着するまでの魚の生存過程に大きな影響を与える可能性があり、イカと魚の間の捕食者と被食者の関係が独特である可能性があることを示した。この移行は、商業的に重要なタラ、カレイ、メバルなどの海水魚種の間で広く観察されます。初期段階での生存の変動は魚類の個体数変動の重要な決定要因であるため、イカの捕食はそれらの魚類の個体数動態に大きな影響を与えます。頭足類の個体数は、ここ数十年の間にさまざまな海洋生態系で世界的に増加しており51、魚の生存に対するイカの捕食圧力が将来の海洋ではますます重要になる可能性があることを示唆しています。小魚とイカはどちらもさまざまな捕食魚52や海鳥53の標的になることが知られていますが、それらの間の相互作用についてはほとんど知られていません。私たちの調査結果は、海洋生態系における魚の個体群動態と栄養力学的相互作用を理解するためにイカの生態を考慮することの重要性を強調しています。

現在の研究中に生成および/または分析されたデータセットおよびソフトウェアは、次のリポジトリ [https://doi.org/10.5061/dryad.7m0cfxpvw] および [https://doi.org/10.5281/zenodo] で入手できます。 5598679]。

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FT/V熊本丸の船長、航海士、乗組員は、イカや魚のサンプリングのための現地支援を提供しました。胃内容物と耳石の測定分析にご協力いただいた木々津貴樹さんに感謝いたします。また、統計フレームワークの開発に関するアドバイスをいただいた S. Muko 博士と、Dr. S. Muko に感謝いたします。イカに関する生態学的洞察に対して、Y. 櫻井氏と Y. 岩田氏。この研究は、水産庁の水産資源調査・評価事業の一環として実施されました。

Tatsuya Sakamoto

現在の住所: Instituto Português do Mar e da Atmosfera (IPMA)、Rua Alfredo Magalhães Ramalho、6、1495-006、リスボン、ポルトガル

独立行政法人水産研究・教育機構水産資源研究所〒851-2213 長崎県長崎市平町1551-8

Motomitsu Takahashi, Tatsuya Sakamoto, Chiyuki Sassa & Mari Yoda

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MT はこの研究を考案し、データを分析しました。 TS は統計フレームワークを設計し、分析を拡張しました。 MT と TS が原案を書き、著者全員が原稿の編集に貢献しました。この研究は、水産庁および水産研究・教育機構からの助成金によって支援されました。

Correspondence to Motomitsu Takahashi.

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

高橋正人、坂本哲也、佐々千尋他イカの捕食が稚魚の生存に与える影響。 Sci Rep 12、11777 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-14389-2

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受信日: 2021 年 12 月 20 日

受理日: 2022 年 6 月 6 日

公開日: 2022 年 7 月 11 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-14389-2

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