ROV観察により中水生頭足類の鰓寄生虫の感染動態が明らかに

Scientific Reports volume 12、記事番号: 8282 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

コレオイド頭足類の鰓寄生虫は、モントレー海底峡谷での遠隔操作車両 (ROV) ダイビング中に頻繁に観察されます。 しかし、寄生虫の種の正体や頭足類群集への影響についてはほとんど知識がありません。 ROV で収集された検体と過去 27 年間の現場映像を活用して、彼らの正体、蔓延率、および潜在的な感染戦略について報告します。 鰓寄生虫は、Chiroteuthis の萼、Vampyroteuthis infernalis、および Gonatus spp の収集標本から遺伝学的および形態学的に同定されました。 現場での蔓延は、C. がく、Galiteuthis spp.、Taonius spp. のビデオ映像から推定されました。 そして、透明な外套膜組織によって可能になる Japetella diaphana。 最も一般的な寄生虫は、Hochbergia cf. として特定されました。 moruteuthensis、分類学的順位が未解決の原生生物。 我々は、この寄生虫の最初の分子データを提供し、渦鞭毛藻属 Oodinium との姉妹群関係を示します。 ホッホベルギア cf. モロトゥテンシスは、すべての種の成体で最も一般的に観察され、分析された期間を通じて一年中観察されました。 原位置での有病率は C. がくで最も高く (75%)、次に Galiteuthis spp.が続きました。 (29%)、Taonius spp. (27%) および J. ディアファナ (7%)。 2番目の寄生虫は、現場の映像では見られなかったが、ゴナツス・ベリーイとヴァンピロテウティス・インフェルナリスのえらの中で発生しており、文献では発見できず、DNAバーコーディングによっても特定できなかった。 更なる調査の必要性が強調されており、この研究は深海における頭足類-鰓-寄生虫システムの生態学的意味を解明するための出発点となる。

寄生は地球上で最も一般的で成功している人生戦略の 1 つであるにもかかわらず、寄生虫はかなり悪名高い評判を維持しています 1,2,3。 宿主を犠牲にして生きていると定義されているので、寄生生物に対する感謝がほとんど育まれないのも不思議ではありません。 たとえ寄生虫感染が病気を引き起こさなかったとしても、寄生虫は宿主の資源を自分自身の使用のために転用し、それによって宿主の適応度を低下させます3。 寄生虫の蔓延と毒性に応じて、生理学的影響は宿主の成長の減少から不妊、または重篤な場合の死亡まで多岐にわたります3、4。 その後、寄生されている個体のレベルでは、感染は確かに理想的とは言えません。 しかし、この問題を人口レベルでアプローチすると、寄生虫の偏見はほとんど不当であることがわかります。 生態系の機能における寄生虫の重要な役割を示す証拠が増えており、それらが生物多様性の維持における重要な因子であることが特定されています4,5。 宿主と寄生虫の関係は、より強力な遺伝子プールを選択するだけでなく（つまり、共進化を通じて互いによりよく抵抗したり感染したりするため）、強い競争をする生物を制限することで種の共存を促進することもできます。 さらに、場合によっては、寄生虫が環境毒素の転用や蓄積、あるいは競合排除によるより有害な寄生虫感染の予防など、宿主に直接的な利益をもたらすことが示されています4,5,6。

寄生虫の生態に関する知識は主に陸上または沿岸の研究から得られますが、地球上で最大の生息地である海洋の中水域は一般に除外されています7,8。 水深 200 メートル未満に広がる深海は、スキューバなどの従来の調査方法でははるかに届かず、技術、調査、サンプリング機器の進歩の影響を受けたのはつい最近のことです9,10。 少ないながらも着実に増えている研究結果は、寄生虫感染に関しては中海も例外ではないことを示唆しています。 隠れる場所がほとんどなく、底生生物の基質に相当するものもほとんどないため、寄生的なライフスタイルが代替手段を提供します。 多くのゼラチン状動物（例：遠洋被嚢動物、シモツケ虫）の体は、繁殖地、苗床、または食物資源として機能することにより、さまざまな寄生虫の個体発生を促進することがわかっています11、12、13。 たとえば、もっぱら遠洋性の端脚類は、生活環のある段階でゼラチン状の動物プランクトンに寄生することがよくあります14。 それにもかかわらず、ほとんどの寄生虫は目立たず、複雑な生活史を持っている可能性があるため 8、中水域における寄生虫の関係については、まだ多くのことが分かっています。

興味深い研究の機会を提供する宿主-寄生虫系は、コレオイド頭足類 (つまり、イカ、イカ、八足類) とその寄生虫です。 コレオイドは中深層群集の一般的な構成要素であり 15,16、約 3 億 2,600 万年前の化石記録 17 は、寄生虫が感染戦略を最適化するのに十分な時間があったことを示唆しています。 研究された少数の頭足類（つまり、記載されている全種の25パーセント未満）の​​うち、ほぼすべての成熟した個体が、ある種の寄生共生生物を保有していることが示されました18,19。 さらに、頭足動物の寄生虫の分類学的多様性は、ウイルス、細菌、原生動物、中動物、広形虫、角頭動物、線虫、環形動物から甲殻類に至るまで、魚類に見られる寄生虫の多様性と類似しています7、18、19、20。 それにもかかわらず、他の寄生虫研究と同様、ほとんどの研究努力は浅い沿岸の種に焦点を当てており7、深海における頭足類と寄生虫の関係についてはせいぜい知識に基づいた推測しか残っていません。

宿主-寄生虫システムを理解することは、海洋気候の急速な温暖化や、海洋の酸性化、脱酸素、変化などのさまざまな非生物的および生物的圧力への住民の曝露など、人為的な環境変化の増加を考慮すると重要です。食物網構造における21)。 宿主と寄生虫が共進化した場合、環境条件の変化によりそれらの関係が簡単に相殺される可能性があります22,23。 その結果、宿主は感染症に対してより敏感になったり、十分な防御機構を持たない侵入性寄生虫にさらされたりする可能性があります23。 さらに、寄生虫または宿主の個体群の密度が変化し、群集に対する選択圧が変化する可能性があります22。 コレオイド頭足類は複数の栄養段階を横断する海洋食物網の重要なつながりを形成し、商業漁業に影響を与えるため、このような変化が生態学的に与える影響は大きい可能性がある24,25。 それにもかかわらず、環境条件の変化に応じて頭足類と寄生虫のシステムがどのような方向に変化するかを理解するには、まずその関係を特徴付ける必要があります。

この研究では、モントレー海底峡谷（米国カリフォルニア州モントレー湾）の遠隔操作車両（ROV）によって記録された、いくつかの遠洋性頭足類に存在する寄生虫についての理解を深めることを目的としています。 これらのコレイドの一部の組織は透明であるため、その内部の部分について独自の洞察が可能です26。 ROV の明るい光に照らされると、えらや巨視的な寄生虫などの内部構造が見えるようになります。 ここでの主な目的は、(i) DN​​A バーコーディングを利用してこれらの寄生虫を特定すること、(ii) モントレー湾水族館研究所 (MBARI) ビデオ データベースの現場映像を使用して寄生虫の蔓延状況を判断すること、(iii) 潜在的な感染戦略を推測することです。後者の結果に基づいています。 この研究は、深海生物群集における頭足類 - 鰓 - 寄生虫システムのより広範な生態学的理解を得る出発点として機能します。

ROV 潜水中に観察された寄生虫を形態学的および遺伝学的に特定するために、2019 年 6 月と 7 月にモントレー海底峡谷で、オエゴプシ目と吸血虫目に属する 3 匹の鞘状頭足類がサンプリングされました。ゴナトゥス属 （Gonatus berryi Naef、1923年、Gonatus onyx Young、1972年、およびGonatus sp.からなる；n = 8、2匹の傍幼虫を含む）およびVampyroteuthis infernalis Chun、1903年（n = 1）。 標本は、7.5 L の静的デトリタスと、MBARI の ROV ドック・リケッツおよびベンタナに搭載された可変流量吸引サンプラー 9 を使用して収集され、それぞれ研究船ウェスタン・フライヤーおよびレイチェル・カーソンから操作されました。 この研究のすべての標本は、有効な米国の州および連邦の科学収集許可に基づいて収集されました。 米国では頭足類に倫理的承認は必要ありませんが、捕獲された標本の苦しみや苦痛を最小限に抑えるために特別な努力が払われました27。 Chiroteuthis の萼と Gonatus spp. ROV 上昇後に標本が生きていた場合は、目の間を切開して脳を破壊することで人道的に殺されました。 サイズが大きく組織が脆弱であるため、V. infernalis 標本は脳を破壊する前にサンプル容器に過剰量の MgCl2 を加えて麻酔をかけました。 すべての標本について、光学顕微鏡を使用して寄生虫を検索しながら、外套膜に腹側切開を入れてえらを解剖しました。 1 つのえらから採取した同様の形態の寄生虫をエッペンドルフ チューブにプールし、液体窒素で凍結し、DNA 抽出まで – 80 °C で保存しました。 他の鰓からの寄生虫は、後の参照のために 3.5% グルタルアルデヒド中に保存されました。 動物の残りの部分は、5% ホルムアルデヒドと海水の溶液中に保存されました。

寄生虫の蔓延と感染の強さの推定値を得るために、オエゴプシ科イカのキロテウティスの萼、ガリテウティス属の現場の映像をアーカイブしました。 Joubin、1898、Taonius spp. Steenstrup、1861 年と八足類 Japetella diaphana Hoyle、1885 年は、MBARI ビデオ アノテーションおよび参照システム (VARS)28 を使用して検査されました。 これらの種は、鰓寄生虫を直接観察できる透明な外套膜組織に基づいて選択されました。 ゴナトゥス属および V. infernalis は、外套組織が不透明であるため、VARS 由来の有病率分析から除外されました。 寄生虫の蔓延を定量化するために、えらの鮮明な画像を提供するビデオ セグメントのみが使用されました。 したがって、有病率は、近接観察全体のうち、寄生虫に感染したえらの割合として定義されます。 適切なビデオ画像は、2019 年の最新の観察から始まり、各属の記録が 100 に達するまで、以前のすべての注釈記録を含むように、新しい順に選択されました。 長年にわたるビデオ解像度の違いにも関わらず、鰓寄生虫は高解像度 (1080 × 1020) ビデオでも標準解像度 (640 × 480) ビデオでも簡単に見ることができました。 ライフステージごとの有病率を推定するために、観察結果を成虫、幼虫、または傍幼虫のいずれかに分類しました。 C. がくでは、首と尾の長さによって生活段階を容易に識別できますが、他の宿主属を分類するために相対的なサイズと体の比率が使用されました 16。 「成人」というカテゴリーには、性的に成熟した個体と生殖腺を持たない亜成体の両方が含まれます。 鰓当たりの寄生虫の数を数えて、鰓の 1 つに寄生虫が存在しない場合はゼロを含め、標本当たりの平均感染強度を計算しました。 1 つの鰓しか見えなかった場合 (つまり、355 回の観察のうち 30 件)、標本あたりの平均感染強度は、観察された 1 つの鰓に基づいていました。 最後に、R 3.5.2 を使用して、空間的および時間的変動を調査するために、月ごとの標準化された有病率 (つまり、月あたりの ROV 潜水回数で補正) とともに有病率を深さに対してプロットしました。

DNA 抽出中に、寄生原虫に適した 4 つの異なるプライマー ペアがテストされました。 これらには、18S rRNA領域を標的とする2つの渦鞭毛虫特異的プライマーを備えた一般的な真核生物の18S rRNAおよびCO1プライマーが含まれていました（補足表S1）。 後者のプライマーは、寄生虫の種類の 1 つが、渦鞭毛虫様の特徴を示す未知の分類学的順位の原生動物寄生虫である Hochbergia moroteuthensis Shinn & McLean, 1989 の記述と一致したため含まれました 29,30。 4 つすべてのプライマー対のうち、渦鞭毛藻嚢胞用に特別に設計されたプライマー 31 のみが H. の増幅に成功しました。 モロロイテンシスのDNA。 Qiagen DNeasy Blood and Tissue キット (Qiagen Inc.、米国カリフォルニア州バレンシア) を製造業者の指示に従って使用して、寄生虫から DNA を抽出しました。 次に、1 μl の DNA テンプレートと、12.5 μl Amplitaq Gold Fast Taq (Applied Biosystems Inc.、米国カリフォルニア州フォスターシティ)、1 μl のフォワードプライマーおよびリバースプライマー、および 9.5 μl の Milli を含むマスターミックス 24 μl を使用して PCR を実行しました。 -Q. 18S rRNA 領域をターゲットとするすべてのプライマーのサイクリング プログラムは次のとおりです。95 °C で 10 分間。 プライマーのアニーリング温度に応じて96℃で45秒間、53〜57℃で60秒間を35サイクル（補足表S1）、72℃で90秒間。 最終サイクルは 72 °C で 10 分間です。 CO1 プライマーのサイクリング条件は 95 °C で 10 分間でした。 96 °C で 10 秒、62 °C で 30 秒、68 °C で 60 秒を 16 サイクル。 次に、96 °C で 10 秒、48 °C で 30 秒、68 °C で 60 秒を 25 サイクル。 最終サイクルは 72 °C で 10 分間です。 PCR およびシーケンシング増幅は両方とも Veriti 96 Well Thermal Cycle (Applied Biosystems Inc.、米国カリフォルニア州カールズバッド) で実行されました。

1.5% アガロース/TAE ゲルを使用して増幅をテストし、その後 PCR 産物を 40 μl の Milli-Q で希釈し、Multiscreen HTS PCR 96 フィルター プレート (Millipore Corp.、米国マサチューセッツ州ビレリカ) で洗浄しました。 次に、ABI 3500xl Genetic Analyzer (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) の製造元の指示に従って、BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit を使用して生成物を双方向配列決定しました。 得られた配列は、Geneious 6.0.5 (Biomaters, Auckland, New Zealand) と MAFFT プラグインを使用して、厳選された 18S rRNA データベース DINOREF32 の渦鞭毛藻配列と、および GenBank データベースの上位 100 Blastn 一致とアラインメントされました 33。 この比較をより管理しやすくするために、DINOREF データベースは、種ごとに最大 2 つの配列 (つまり、合計 422 の渦鞭毛藻種) を含めることにより、1.671 配列から 765 配列に削減されました。 アラインメント中に、取得した寄生虫配列の長さに一致するように、すべてのデータベース配列が 660 bp にトリミングされました。 生成された配列は、アクセッション番号 OL771698 ～ OL771701 で GenBank に寄託されました。

系統樹は、最尤法 (ML) およびベイジアン推論 (BI) 手法に基づいて構築されました。 これらの分析は、Blastn 検索からの未確認の真核生物配列によって引き起こされる混乱を避けるために、DINOREF および GenBank 配列とのアラインメントについて個別に実行されました。 これにより、合計 4 つの系統樹が得られました。 ML ツリーは、ヌクレオチド置換の General Time Reversible (GTR) モデルのみを実装する RaxML v8.2.1234 で生成されたため、レート不均一性のガンマ (Γ) モデルとともに使用されました。 1000 回の反復によるノンパラメトリック ブートストラップを使用して、節点サポートの推定値を計算しました。 BI 解析における最良の進化モデルは、修正された赤池情報量基準 (AICc) に基づいて jModelTest235 を使用して推定されました。 これにより、DINOREF ツリーと Blastn ツリーの両方にガンマ分布 (GTR + Γ) を備えた GTR モデルが得られました。 BI 分析には、MrBayes 3.2.7a36 で実行された 4 つのチェーン (3 つの加熱、1 つのコールド) による 30,000,000 世代の 2 つの実行が含まれていました。 残りの木の事後確率を計算するために、10,000,000 世代のバーンイン長で 1,000 世代ごとに木がサンプリングされました。 Tracer v1.7.137 を使用して、モデル パラメーターの収束を評価しました。 すべてのツリーは CIPRES Science Gateway38 の助けを借りて構築されました。

この研究のすべての標本は、有効な米国の州および連邦の科学収集許可に基づいて収集されました。

顕微鏡観察に基づいて、2 つの異なる寄生虫のタイプを区別することができました。 Chiroteuthis の萼の 2 つの成体標本と 2 つの成体の Gonatus berryi には、大きな卵形 (長さ 0.5 ～ 1.4 mm) の黄色の寄生虫が存在し、その周囲は深い溝に囲まれた複雑な三角形の板のパターンで覆われていました (図 1a)。 これらの寄生虫はえら全体に分布し、一次、二次、三次薄板の外側に付着しており（図1b）、針で簡単に分離できました。 それらの異常な形態は、未解決の分類学的親和性を持つ以前に記載された嚢胞状の原生寄生虫である Hochbergia moroteuthensis と一致し、Oegopsid イカ Onykia robsta に記載されていました (Verrill、1876)29,30。 ここで観察された寄生虫は異なる宿主上で発見され、H. moroteuthensis タイプの標本 (1.19 ～ 1.99 mm) よりわずかに小さかったため 30、これらを H. cf. と呼ぶことにします。 モロトゥテンシス。 H. moroteuthensis は、細胞膜の下に毛嚢胞としても知られる突出する棒状の構造が存在すること、および渦鞭毛藻の嚢胞に見られるものと同様の頂端の孔が存在することから、渦鞭毛藻由来である可能性があることが示唆されました 29。

深海性の頭足類の 3 属に見られる鰓寄生虫。 (a) ホッホベルギア cf. 特徴的な三角形の鞘板パターンを持つ、シロテウテンシスの萼の第三鰓薄板上のモロトウテンシス嚢胞。 (b) ホッホベルギア cf. シロトウティスの萼の鰓対を覆うモロトウテンシス。 (c) 第三鰓薄層内に埋め込まれたゴナトゥス ベリーイ由来の寄生虫。 (d) Vampyroteuthis infernalis からの寄生虫。二次および三次鰓薄板内に部分的に埋め込まれています。 スケールバーは、a、c、d では 0.2 mm、b では 2.0 mm です。

H について得られた部分 18S rRNA 配列。 Gonatus berryi と Chiroteuthis の萼の moroteuthensis は同一でした。 DINOREF 渦鞭毛藻データベース 32 との系統学的比較により、H が確認されました。 渦鞭毛藻綱渦藻類内でのmoroteuthensisの配置（図2a）。 ベイジアン推論 (BI) 分析と最尤法 (ML) 分析により一致する結果が得られ、H が回復されました。 moroteuthensis は単系統クレード (すなわち、事後確率 1.0 / 100% ブートストラップ サポート) として検出され、一方、Oodinium pouchetii (Lemmermann) Chatton, 1912 は最大のノード サポートを持つ姉妹クレードとして回収されました。 これら 2 つの相互に単系統のクレード間の配列は、88% の遺伝的類似性を示しました。 BI および ML 方法を使用してすべてのノードを解決できるわけではなく、多数のクレードがポリトミーに折りたたまれていることに注意してください (図 2、補足図 S1)。 H を比較する場合。 moroteuthensis が GenBank Blastn のトップマッチに一致すると、この寄生虫は、太平洋赤道の 75 m の水柱から収集された O. pouchetii および未確認の真核生物と単系統クレードを形成しました（つまり、環境サンプル AJ402340、図 2b）39。 この環境配列は、H と 97.74% の遺伝的類似性を示しました。 モロトゥテンシス。 H に関する我々の発見。 moroteuthensis は、ハワイ沖、北太平洋東部、メキシコ湾、ベーリング海など、この種の報告されている分布と一致しています (図 3)29、30、40。

H の最尤法 (ML) 系統発生。 moroteuthensis 18S rRNA (青)。(a) DINOREF データベース 32 および (b) GenBank Blastn 一致から配列を選択するための分類学的親和性を示します。 幼虫オイコプレウラ種由来のウオディニウム・ポケッティなどの寄生分類群がカラーブロックで強調表示されています。 （オレンジ）41． H を含むより大きな単系統クレードの詳細をよりよく示すために、DINOREF ツリーを 794 配列から 40 配列にトリミングしました。 アウトグループに加えてmoroteuthensis。 Blastn ツリーは、配列間の遺伝的類似性が 90 ～ 98% である最小の単系統クレードのみを示すようにトリミングされました。 ノードには、ベイズ推論分析と ML 分析からの事後確率 (PP)/ブートストラップ (BS) の値がそれぞれ表示されます。 サポートが低い、または値がない (> 0.95 pp または > 70% bs) は 2 つのダッシュ (-) で示されます。

地理的分布 H. moroteuthensis。 オレンジ色の三角形は、ベーリング海、メキシコ湾、ワシントンおよびハワイ付近の北太平洋で以前に報告された分布を示しています29、30、40。 注意: 後者の位置は報告された観測値を示すものにすぎず、参照文献に記載されていないため、実際の座標を表すものではありません。 黄色の丸、三角形は、H の現場観察を表します。 MBARI ROVがChiroteuthis、Galiteuthis、Taonius、Japetellaのえらに潜水中のモロトゥテンシス。 マップは R 3.5.2 (https://www.r-project.org) で生成されました。

Gonatus spp.で見つかった 2 番目の寄生虫のタイプ。 V. infernalis は文献の記録と一致しませんでした。 両属の寄生虫はサイズ (長さ 0.2 ～ 0.6 mm)、形、色が似ていましたが、鰓の中での位置から、同じ種ではない可能性が示唆されています。 Gonatus spp.では、寄生虫は三次ラメラ内に存在しているように見えました（図1c）が、V. infernalisの寄生虫は二次または三次ラメラの間に部分的にのみ埋め込まれていました（図1d）。 さらに、Gonatus spp. からの生きた寄生虫。 色は常に白色でしたが、V. infernalis で見つかったものは時折淡い黄色を帯びていました。 それにもかかわらず、どちらの寄生虫も、両者を明確に区別したり、分類学的分類を狭めたりできる顕著な構造的特徴を持っていませんでした。 どちらの寄生虫も Gonatus spp. および V. infernalis は、針を使って鰓組織から比較的簡単に取り除くことができました。 この 2 番目の寄生虫タイプは H と同時に発生しました。 Gonatus berryi の 2 つの標本に含まれる moroteuthensis。

分子分析では後者の寄生虫を特定できませんでした。 一般的な真核生物のプライマーは宿主 DNA のみを増幅し、渦鞭毛藻のプライマーは低品質の配列を生成しました。 それにもかかわらず、我々は、渦鞭毛藻嚢胞特異的プライマーを使用することにより、V. infernalis の寄生虫の短い 79 bp 配列 (つまり、合計 634 bp のうち) を取得しました 31。 GenBank データベースとの比較に基づくと、この短い配列はアピコンプレックス亜生原生生物に由来すると思われ、クリプトスポリジウム Tyzzer 属 (1907 年)、Babesia Starcovici 属 (1893 年) および Theileria 属 (Bettencourt et al., 1907) から選択された配列に対して 100.0 パーセントの類似性を示しています。

ROV で収集された標本で見つかったすべての寄生虫の種類のうち、VARS 由来の有病率と感染強度は Hochbergia についてのみ示されています。 モロトゥテンシス。 その理由は、H の比較的大きなサイズと色でした。 moruteuthensis は、マリンスノーなどのエラにある他の粒子とは対照的に異なります。 それにもかかわらず、私たちはそれらの形態を詳細に調査していないため、このセクションの鰓寄生虫は H. moroteuthensis 様の寄生虫を指すことを強調したいと思います。 調査された 4 つの頭足類のうち、Chiroteuthis の萼が最も一般的に H. に感染していました。 モロトゥテンシス (図 4a、表 1)。 このイカの成体 55 匹全員が寄生虫に感染しており、幼体の 86% と傍幼生の 37% が感染していました。 Galiteuthis と Taonius は鰓寄生虫の有病率が中程度であったが (それぞれ 29 と 27%、図 4b、d)、一方、Japetella はまれにしか感染しなかった (7%、図 4c、表 1)。 後者の属では、成虫が H を保有する唯一のライフステージでした。 moruteuthensis、幼体には目に見える鰓寄生虫がありません。 ただし、幼体はほとんど観察されず、傍幼虫の目撃情報は得られなかったことに注意する必要があります。 タオニウスとジャペテラの観察は比較的まれであり、その結果、利用可能なビデオ記録は有病率推定のために当初計画されていたよりも少なくなりました（すなわち、それぞれ94と61；表1）。 その結果、我々は、Chiroteuthis と Galiteuthis に必要な以上にビデオ データベースを遡る必要がありました (つまり、Taonius については 2001 年に、Japetella については 1994 年まで遡る必要がありました。表 2)。

ホッホベルギアの現地観察 cf. 中水生の頭足類のえらにあるモロテウテンシス（白い矢印）。 (a) Chiroteuthis がくヤング、1972 年、ここでキノコ科の魚を食べているのが見られます。 (b) Galiteuthis phyllura Berry、1911 年。 (c) Japetella diaphana Hoyle、1885 年。 (d) Taonius borealis (Nesis、1972 年)。 (e) 漏斗の内側 (右) と鰭の上部正中線 (左) に異常な感染症があるキロテウティスの萼。

鰓あたりの寄生虫の平均数として測定した感染強度（存在する場合）は、Chiroteuthis、Galiteuthis、および Japetella で同様で、鰓あたり 3.26 ～ 4.00 個の寄生虫の範囲であり、95% 信頼区間が重複していました（表 2）。 タオニウスの感染強度は平均してわずか 1.86 H でした。 鰓あたりのモロトゥテンシスの数は、Chiroteuthis および Galiteuthis よりもかなり低かった (表 2)。 ホッホベルギア cf. モロトイウテンシスは300〜600メートルの間の頭足類で最も蔓延しており（図5a）、これには私たちがシロトイウチスと遭遇した主な深度範囲が含まれていますが、感染した頭足類の全体的な深度分布は201〜2521メートルの範囲でした。 たとえ H. cf. モロトゥテンシスは常にえらに存在することが見られましたが、漏斗の内側とC.がくの鰭の上部中央に2つの嚢胞が観察された例が1つ（つまり、355個のうち）ありました（図4e）。

ホッホベルギアの感染強度 cf. 深さと月ごとのモロトゥテンシス。 (a) Chiroteuthis (青い円)、Galiteuthis の深さごとのえらあたりのホッホベルギアの平均数。 （水色の三角形）、タオニウス（オレンジ色のひし形）、ジャペテラ（黄色の四角）。 (b) ホッホベルギア (濃い青) に寄生した頭足類の月当たりの目撃数 (水色)。 月次値は、記録されたすべての年をプールして、毎月の ROV ダイビングの合計数に対して補正されます。 1 ～ 12 の数字は 1 月から 12 月を表します。 空白のエントリは、潜水努力にもかかわらず、これらの月に宿主の目撃情報がなかったことを示します。

鰓寄生虫の有病率の経時変化を見ると、調査期間中（2013年から2019年まで；補足図S2）、シロテウチスとガリテウチスの寄生個体が毎年観察されました。 どちらの宿主についても年間傾向を区別することはできず、Chiroteuthis では鰓寄生虫の有病率が一貫して高く、Galiteuthis では感染数が比較的低かった。 対照的に、ジャペテラにおける寄生虫の蔓延はより散発的であり、寄生された個体が観察されたのは1994年から2019年の4年間のみでした。タオニアスについては、年々増加傾向にあるようで、寄生された個体は2001年と比較して2011年から2017年にかけてより一般的に観察されました。 –2010年（潜水努力にもかかわらず観測がなかったため、2018年と2019年のデータはありません）。 毎月の寄生虫の有病率を比較すると、シロテウティスは暦年全体、1 月から 12 月を通して寄生されていました (図 5b)。 一方、Galiteuthis、Taonius、Japetella は、春と夏に有病率が増加し、より季節変動を示しているようです (つまり、2003 年 3 月から 2008 年 8 月、図 5b)。 さらに、Galiteuthis と Taonius は H のわずかな増加を示しました。 年末にかけてモロトイウテンシス感染症（つまり、11月から11日と12月から12日）。

モントレー・サブマリン・キャニオンの中深層海域でのROV潜水中に、コレオイド頭足類のえらに寄生虫が頻繁に観察されている。 今回、我々は、ROV で収集された標本から少なくとも 2 つの寄生虫種を区別できることを実証します。 形態学に基づいて、最初の寄生虫は原生生物のホッホベルギアとして同定されました。 モロトゥテンシス。 H. moroteuthensis の最初の記述では分類学的ランクを割り当てるのが困難でしたが、著者らは、毛嚢胞と頂端孔の存在が被嚢生活段階の渦鞭毛藻のものと類似していることに注目しました 29,30。 サンガー配列決定と渦鞭毛虫嚢胞特異的プライマーを使用して、この寄生虫がウーディニウム属のメンバーと姉妹グループを形成する渦鞭毛虫であることを確認しました。 2 番目の寄生虫は文書化された形態学的記述と一致することができず、DNA バーコーディングでは信頼できる識別を提供しない短い配列しか解決できませんでした。

Hochbergia moroteuthensis は中水生の頭足類によく見られる寄生虫であるようで、これまでに 20 種の頭足類のえらから採取されています 29,30。 これらには、ここで調査した 5 つの分類群 (C. calyx、V. infernalis、Galiteuthis spp.、Gonatus spp.、および Japetella diaphana) が含まれます。 リストに新しく追加されました。 一方、H。 この研究で見つかったモロトゥテンシスは一連のタイプより若干小さく（0.5 ～ 1.4 mm 対 1.19 ～ 1.99）30、それはマクリーンらによって報告されたイカ Stigmatoteuthis dofleini Pfeffer, 1912 および Abralia trigonura Berry の範囲内でした。29 、１９１３年（すなわち、長さの平均０．５６から１．１０ｍｍ）２９． 後者の著者らは、寄生虫のサイズ、色（つまり白から黄色）、および鞘板の形態が宿主種間で異なる可能性があり、これは複数のホッホベルギア種を示す可能性があることに気づきました。 ただし、H. moroteuthensis の最大成長が宿主サイズに依存するのか、それとも研究のサンプルサイズが比較的小さいため、調査した寄生虫が単に異なる成長段階にあったのかは不明であることに注意する必要があります。 H との比較はしませんでしたが、cf. 宿主全体のモロトゥテンシスの形態学を詳細に調べたところ、ゴナトゥス・ベリーイとキロトゥティスの萼の寄生虫から得られた部分的な 18S rRNA 配列は同一でした。 したがって、宿主間の種特異的な寄生虫の違いと種分化を調査するには、さらなる研究が必要です。

H 間の遺伝的関連性。 moroteuthensis とその Oodinium 姉妹グループは、いくつかの形態学的特徴によってさらに裏付けられています。 まず、ウーディニウム嚢胞では、明確な渦鞭毛藻の特徴の欠如、卵形の形状、および毛嚢胞の存在が注目されています 41,42,43。 McLean ら 29 はさらに、単細胞 H. moroteuthensis 嚢胞の核には拡散クロマチンが含まれており、これは明確な桿状染色体を持つほとんどの渦鞭毛藻とは異なる特徴であると報告しました 42。 注目すべきことに、Oodinium 内の渦鞭毛虫は、その生活環内で非恐竜核と恐竜核の両方を行き来することが知られており、これが H. moroteuthensis の拡散クロマチンを説明できる可能性があります 42,43。 H. moroteuthensis と Oodinium の類似点は、主に遠洋性宿主による寄生生活様式にまで広がります。 Oodinium 属の渦鞭毛虫はすべて外部寄生性であり、有櫛動物、毛顎類、環形動物、幼虫、およびヒドロメデューサに感染することが知られています 41,43,44,45,46。

これらの類似点にもかかわらず、H. moroteuthensis と Oodinium 属のメンバーの間には、いくつかの注目すべき形態学的差異もあります。 若いウーディニウム嚢胞は一般に白から黄色の色をしており、古い嚢胞は黄褐色または暗褐色の色合いになります 41,43,44。 オーディニウム嚢胞はまた、比較的単純な鞘板を持ち、とりわけ、宿主に付着し、摂食装置として機能すると考えられている明確な花柄または柄を持っています。 Oodinium 嚢胞の最大長は 0.39 mm までと報告されています 43,46。 対照的に、H. moroteuthensis の嚢胞は、白から黄色の色、三角形の板の複雑なパターンを持ち、長さは最大 1.99 mm に達し、おそらく宿主に固定される楕円形の開口部を備えた単純な保持領域を持っています 30。 現在、Oodinium と Hochbergia は両方とも恐竜藻類内で遺伝的に異なるクレードを形成しており、さらなる標本と遺伝マーカーの分析により、主に遠洋宿主におけるそれらの関連性と特殊化についてのさらなる洞察が得られる可能性があります。 さらに、進化の速いおよび遅い遺伝マーカーの分析は、系統樹で観察された多分岐性を解決する可能性があります。これは、Mordret らによる DINOREF 参照データベースの系統学的再構成にも存在していました 32。

H の遺伝的類似性。 水柱から未確認の真核生物にモロテウテンシスが発生したこと、および私たちが被嚢段階で原生動物に遭遇したという事実は、これらの渦鞭毛藻が自由生活期を通じて頭足類の宿主に感染したことを強く示唆しています。 オーディニウムを含む多くの寄生性渦鞭毛藻は、宿主に付着すると、運動性の自由生活段階である恐竜胞子と、栄養摂食段階である栄養体を形成する状態を交互に繰り返します41,47,48。 この栄養段階では、栄養体のサイズは大幅に成長しますが、細胞分裂は行われません。 成熟すると、栄養子は宿主から離れて複数の鞭毛を持つ恐竜胞子に分裂します。 恐竜胞子は水柱中に分散し、新たな宿主に自由に感染します (図 6)41、47、48。

Hochbergia moroteuthensis の理論化された生活環。 (a) 栄養栄養体 (摂食生活段階) は、頭足類のえらで細胞分裂せずに成長します。 (b) 成熟した栄養体は分離し、(c) 運動性の恐竜胞子に分裂し、(d) 水柱内の新しい宿主に自由に感染します。 図 (b) トロフォンは Shinn & McLean30 から引用。

このような自由生活のライフステージは、H. moroteuthensis の広い地理的分布と一致しています。 自由生活性の恐竜胞子は海流によって容易に分散し、北太平洋とメキシコ湾の両方での観察は、潜在的にここで報告されている分布を超える大規模な海洋のつながりを示す可能性があります29。 この飛散はまた、H. moruteuthensis に幅広い感染の可能性をもたらし、なぜトロフォンが 21 の異なる頭足動物分類群に見られるのかを説明する可能性があります。 それにもかかわらず、寄生虫が複数の種を表すかどうかは現時点では不明であるため、集団の遺伝構造を調査する必要があります。

自由生活性の恐竜胞子は、外鰓組織上の H. moroteuthensis の位置も説明できる可能性があります。 恐竜胞子が水柱内に自由に存在する場合、頭足類の内部への最速の経路は「吸入」です。 この過程で、頭足類はえらに積極的に水を送り込み、これらがホッホベルギアが最初に遭遇する器官となります。 呼吸器官は頭足類の血流に直接アクセスできるため、栄養体への発達に適した環境（つまり、栄養と酸素が豊富）を提供します。 えらはまた、恐竜胞子を単に捕らえることができる隙間も提供します。 いずれにせよ、えら以外の体の他の部分にトロフォンが見られたのは1回だけ（つまり、355回のうち）でした（図4e）。 比較すると、いくつかのウーディニウム寄生虫は、宿主の体の特定の部分に付着することが知られており、明らかに運動に関与する部位を好みます。 例えば、Oodinium jordani McLean & Nielsen, 1989 は、毛足類の Sagitta elegans Verrill, 187346 のヒレに付着することが知られていますが、O.ポーチッティは虫垂動物の尾に主に見られます 41。 さまざまな有櫛動物から収集されたものは、鼓動する櫛の列の近くまたはその中に付着することを好むようです44。 これらの表面積が最高の遭遇率をもたらすのか、それとも酸素化の強化などの物理的な利益をもたらすのかは不明のままです。

The increased prevalence of H. cf. moroteuthensis observed in the most abundant cephalopod, Chiroteuthis, and in the other adult cephalopods is in line with infection dynamics known from other wildlife parasites, where the probability of a parasitic infection increases with host density and age49,50,51. Following this, dinospores in the Monterey Submarine Canyon have more opportunities to encounter common squids like Chiroteuthis." href="/articles/s41598-022-11844-y#ref-CR52" id="ref-link-section-d152630128e2414">52 and longer-lived cephalopods. Alternatively, it is possible that the increased parasite load in adults is simply the result of larger gill surface areas when compared to juveniles. However, when comparing prevalence between host species, it should be noted that the maximum adult sizes for C. calyx (up to 100 mm in mantle length, ML) are smaller than those of Galiteuthis (500 mm ML), Taonius (660 mm ML) and Japetella (144 mm ML) among specimens found in the Monterey Submarine Canyon53,54.Other factors that might explain the observed prevalence include parasite preferences for host physiology (e.g. respiration rates) or confinement to a certain depth range18. Although Chiroteuthis, Galiteuthis, Taonius and Japetella partially overlap in their depth distributions, Chiroteuthis generally remains above the core of the oxygen minimum zone, located around 700 m in Monterey Bay." href="/articles/s41598-022-11844-y#ref-CR52" id="ref-link-section-d152630128e2457">52,55. Galiteuthis, on the other hand, has a bimodal distribution, with older individuals known to migrate below the oxygen minimum core." href="/articles/s41598-022-11844-y#ref-CR52" id="ref-link-section-d152630128e2468">52,55,56. If dinospore viability is restricted to more shallow depths, the probability of infection for Galiteuthis could decrease when living at deeper depths. This is further supported by Taonius, which showed a comparable bimodal distribution to Galiteuthis." href="/articles/s41598-022-11844-y#ref-CR52" id="ref-link-section-d152630128e2486"> 52 であり、同様の寄生虫の有病率を共有していました。 さらに、ジャペテラは調査された現存する頭足類の中で最も深く、ホッホベルギアの栄養体を比較的少数しか保有していません。 それにもかかわらず、H. moroteuthensis の恐竜胞子が成熟した栄養体に成長するのにどれくらいの時間がかかるのか、またどのくらいの期間にわたってそれらが宿主上に蓄積するのかは不明です。 Oodinium sp.を用いた実験室ベースの実験。 有櫛動物のベロエ・アビシコーラについて、モルテンセンは 1927 年に、栄養細胞が 10 °C で長さ 35 μm から成熟サイズの 350 μm まで成長するのに約 20 日を必要としたことを示しました44。 H. モロロイテンシスは宿主の分布に応じて 5 倍以上大きく成長し、より低温でも生存できることを考えると、成長期間は大幅に長くなる可能性があります。

H の有病率を見ると、cf. モロトゥテンシスは時間の経過とともに感染者が年々増加しているようだが、タオニアスだけが感染者数の増加を示しているようだ。 しかし、現在の結果は、この増加が環境変化の結果であるのか、それとも自然変動の一部であるのかを判断するには不十分です。 したがって、長期的な傾向を判断するために継続的なモニタリングをお勧めします。 毎月の有病率に基づくと、シロテウティスは年間を通してホッホベルギア寄生虫の保菌地として機能している可能性があります。 Galiteuthis、Japetella、Taonius はより季節的なダイナミクスを示します。 報告されている季節性は、湧昇現象や恐竜胞子の形成を促進する環境の合図（例：気温の上昇）に関連している可能性があります50。 あるいは、頭足類は特定の月に感染症にかかりやすくなったり、他の月にはより高い耐性を示したりする可能性があります。 例えば、タオニウスは、類似の有病率推定値にもかかわらず（表1および2）、平均してガリテウティよりも寄生虫数が著しく低く、ある種の耐性メカニズムを示唆している可能性があります。 宿主の抵抗性と深さまたは季節の影響を確認するには、さらなる研究が必要です。

もう1つの寄生虫タイプは、ROVで収集されたVampyroteuthis infernalisとGonatus spp.の標本で見つかりました。 さらなる特徴付けが必要です。 DNA バーコーディングは、アピコンプレックス門内に位置する可能性がある短い配列を解決できましたが、この遺伝物質は別の寄生虫の汚染に由来する可能性が高いと思われます。 頭足類で報告されているアピコンプレックスは一般に消化管に感染し、ここで観察された寄生虫とは形態学的に異なります19。

結論として、我々の発見は、頭足類とその鰓寄生虫についてさらなる調査の必要性を強調しています。 寄生虫が生物多様性に影響を及ぼし、頭足類が遠洋食物網の重要なつながりを形成していることを考慮すると、今後の研究は頭足類の生理に対する潜在的な影響を評価することに焦点を当てるべきである。 たとえば、H. moroteuthensis が C. がくのようなスルメイカの寿命や繁殖を制限する場合、寄生虫の存在量の変化は、Chiroteuthhensis の獲物、捕食者、競争相手の存在量に連鎖的な影響を与える可能性があります。 さらに、寄生虫の蔓延のベースライン推定値は、中水域の宿主と寄生虫のシステムが人為的ストレス要因の増加による危険にさらされているかどうか、またそれらが時間の経過とともにどのように変化するかを完全に理解するために重要です。 ROV観察は、ここでの有病率と感染強度を推定するための鍵となることが証明されているが、トロール網で捕獲された標本は、たとえわずかに損傷していたとしても、寄生虫の種を検証し、遺伝子分析のための材料を入手するために引き続き貴重である。 したがって、ROV では小さな寄生虫、初期の感染症、または組織が透明でない動物の寄生虫を明らかにできない可能性があるため、今後の研究では ROV 観察と定期的なトロール漁を組み合わせることが推奨されます。

H. moruteuthensis の生成された配列は、受託番号 OL771698 ～ OL771701 で GenBank に寄託されました。

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研究室で知識を共有してくれた Kristine Walz 氏、渦鞭毛藻の同定に関するアドバイスをくれた Christina Preston 氏、探索的系統解析を支援してくれた Shannon Johnson 氏、そして研究室のスペースを貸してくれて VIS に彼の RV Rachel に参加する機会を与えてくれた Steven Haddock 氏に感謝します。カーソンクルーズ。 また、中水域の頭足類に関する専門知識を共有してくれたベン・バーフォード氏、R/V ウェスター・フライヤー・クルーズを支援してくれたロンディ・ロビソン氏とナンシー・バー氏に感謝します。 この研究は、R/V ウェスタン フライヤーと R/V レイチェル カーソンの ROV パイロットと乗組員なしでは不可能でした。 VIS は、MBARI サマーインターンシップ コーディネーターとしてサポートしてくれたジョージ マツモト氏と、原稿の初稿についてフィードバックを提供してくれた Sancia van der Meij 氏に感謝します。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。 この研究は、MBARI のミッドウォーター エコロジー グループと夏季インターンシップ プログラムに資金を提供したデイビッド & ルシル パッカード財団によって実現されました。

GEOMAR、ヘルムホルツ海洋研究センター キール、Düsternbrooker Weg 20、24105、キール、ドイツ

ヴァネッサ・I・ステンバース

スミソニアン博物館、国立自然史博物館、無脊椎動物部門、ワシントン DC、20013 年、米国

ヴァネッサ・I・ステンバース

モントレーベイ水族館研究所、7700 Sandholdt Road、モスランディング、カリフォルニア、95039-9644、米国

ロブ・E・シャーロック、キム・R・ライゼンビヒラー、ブルース・H・ロビソン

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このプロジェクトはRES、BHR、VISによって発案され、KRR、BHR、RESとともにフィールドワークを実施し、ROVビデオ映像と標本の収集に貢献した。 VIS は実験室での作業を実施し、ROV 映像を分析し、すべての図を作成しました。 原稿は VIS によって書かれ、すべての著者によってレビューおよび改訂されました。

ヴァネッサ・I・ステンバースへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Stenvers, VI、Sherlock, RE、Reisenbichler、KR 他 ROV観察により、中水生頭足類の鰓寄生虫の感染動態が明らかになった。 Sci Rep 12、8282 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-11844-y

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受信日: 2021 年 12 月 10 日

受理日: 2022 年 4 月 28 日

公開日: 2022 年 5 月 18 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-11844-y

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