ヨーロッパ海域における縞模様のイカ、Loligo forbesii の系統地理

Scientific Reports volume 12、記事番号: 7817 (2022) この記事を引用

1398 アクセス

4 引用

7 オルトメトリック

メトリクスの詳細

縞模様のイカ、Loligo forbesii Steenstrup、1856 年は、アゾレス諸島を含むヨーロッパ棚地域で発生し、北東大西洋におけるヨーロッパの商業漁業にとって貴重な資源となっています。しかし、その個体群構造や系統地理についてはほとんどわかっていません。この知識の欠如は、この種の持続可能な漁業管理の発展も妨げます。本研究では、異なる期間における遺伝子流動のパターンを検索する 2 種類のマーカーの使用を組み合わせました。 16 個の核マイクロサテライトの分析とミトコンドリアのシトクロムオキシダーゼサブユニット I (COI) の配列決定。マイクロサテライトの高い突然変異率により、種の最近の接続パターンの記述が可能になりますが、COI の低い突然変異率により、より長いタイムスケールでの系統地理的パターンが得られます。北東大西洋棚、アゾレス諸島、地中海を含む、この種のほぼ全分布範囲から合計 347 匹の L. forbesii 個体が調査されました。西地中海と東地中海に生息する個体は、これまで遺伝子研究に含まれたことがありませんでした。我々は、12 のサンプリング領域すべてからの COI 配列を分析し、L. forbesii の 3 つのクレードを定義することができました。サンプリング範囲が広いため、これまで知られていなかった 13 個の COI ハプロタイプを提示しています。マイクロサテライト分析にはアゾレス諸島は含まれていませんが、残りの 11 のサンプリング地点で 3 つの主要クレードを特定できました。 FST 値が低いことは、地理的に遠く離れた場所にわたる遺伝子流動を示します。しかし、マイクロサテライト構造における遺伝的に重要な違いと追加のわずかなグループ化により、地理的障壁が集団構造に影響を与え、遺伝子流動を減少させているようであることが明らかになりました。さらに、両方のマーカーは、観察された系統地理的パターンがアゾレス諸島と地中海の地理的歴史を反映しているという強力な証拠を提供します。

過去数十年間で、さまざまな頭足類の個体群の現存量と商業漁獲量が世界中で増加しました1。特に大西洋では、ロリギ科動物の商業的重要性が高まっています2,3。ロリギニド類の上陸量は 2017 年に約 12,000 t3 に達し、北東大西洋全体で 2000 年から 2017 年の間に 5 倍に増加したことを示しており、社会経済的重要性の増大を示しています。ロリギ科の中でも、縞模様のイカ Loligo forbesii Steenstrup, 1856 は、ヨーロッパの漁業にとって最も重要な種の 1 つです3。この種はネリティックで、棚に関連しており、地中海北部の棚の下層（80〜200 m）と上部斜面（200〜500 m）に均等に分布しています4。北東大西洋では、北海、英国海域からカナリア諸島、アゾレス諸島まで発生します2。この日和見的な捕食者は、高い成長率を特徴としています。 12 ～ 16 か月の寿命の間に、背側外套膜の長さは最大 900 mm に達します5,6。一回生殖種である L. forbesii は、生涯に 1 回だけ産卵します 2。

ほとんどの地域では、L. forbesii は混獲として規制されていませんが、ヨーロッパの対象漁業は英仏海峡、スコットランド、ポルトガルの海域に存在し 3、英国とノルウェーでは娯楽漁業が発展しています。 L. forbesii の最初の予測モデルが開発されました 7 が、個体群構造 8、ライフサイクル、産卵場所 9 に関する知識のギャップにより、これまでこの貴重な資源の持続可能な漁業管理を開発することは困難でした。ここでは、最初の側面に焦点を当て、L. forbesii の遺伝集団構造に新たな光を当てます。

ミトコンドリアのシトクロム-c-オキシダーゼ I (COI) 遺伝子は、分子系統学的に最も一般的に使用されるマーカーの 1 つであり、系統地理的パターンを推測するためによく使用されます 10。しかし、L. forbesii の複雑な集団構造を解明するには、アロザイムとミトコンドリア DNA 配列は、遺伝的変異性が極めて低いため、明らかに不適切であることが判明しました 11,12。このような場合、より適切なアプローチは超小型衛星の解析です。マイクロサテライトは、高い突然変異率と複数の対立遺伝子を示す核ゲノム内の短い反復配列であり 13 、集団の接続性の最近のパターンの強力な分析を可能にします。 Shaw ら 12 は、アロザイムおよびミトコンドリア DNA (mtDNA) マーカーを使用した以前の研究と比較して、L. forbesii のマイクロサテライトを使用することでより高い遺伝的多様性を発見し、ヨーロッパ棚海 (スコットランドからスコットランド、スペイン北部）およびアゾレス諸島、ロッコール諸島、フェロー諸島を含む沖合の人口。彼らは、水深と孤立した現在の体制が、沖合と陸上の地域の遺伝的違いの原因であることを示唆しています。

L. forbesii の遺伝構造と系統地理に新たな光を当てるために、同じデータセットを使用してミトコンドリア COI と核マイクロサテライト分析を実行しました。 Shaw ら 12 と比較して、我々は、北東大西洋（アゾレス諸島を含む北海からカディス湾まで）と、地中海（バレアレス諸島からエーゲ海まで）。 L. forbesii の個体群構造、遺伝子の流れ、生息地のつながりに関する新たな発見は、いわゆる「資源」と呼ばれるさまざまな適切な管理単位の特定に関する新たな情報を提供するため、この種の漁業の管理に大きな影響を与える可能性があります14。。

Loligo forbesii は、2019 年に棚および斜面上部、アゾレス諸島を含むヨーロッパの 12 地域でサンプリングされ (図 1)、合計 347 個体が分析されました (オンラインの補足表 S1 を参照)。イカはさまざまな調査航海中にトロール網で漁獲され、陸上で処理するために船上で冷凍されました。追加の個体が商業市場で収集されました。

サンプル地域: A = エーゲ海 (19 人)、B = バレアレス海 (28 人)、C = カディス湾 (20 人)、D = 南アドリア海 (15 人)、I = 東イオニア海 (30 人)、K = ケルト海 (19)、L = イギリス海峡 (30)、N = 北海 (64)、O = サルデーニャ東海岸 (30)、S = ビスケー湾 (24)、W = サルデーニャ西海岸 (21)、 Z = アゾレス諸島 (47) (Ocean Data View バージョン 4.6.2)。

各個体からエンドウ豆大の筋肉組織片を外套膜から切り取り、96% 未変性エタノールに移しました。組織からすべての水を抽出し、DNA を保存するために、可能であれば 2 時間後と 24 時間後にエタノールを交換しました。テューネン・バルト海漁業研究所（TI-OF）で調製された北海のサンプルを除くサンプルはTI-OFに送られ、アルコールがもう一度交換されて、ロストック大学で遺伝子分析が始まるまで保管されました。ここで、DNAは、製造業者の標準プロトコールに従って「innuPrepMini Kit」(Analytik Jena、ドイツ)を使用して抽出された。

Loligo forbesii はいかなる法律でも保護されておらず、絶滅の危機に瀕しているともみなされていません。大西洋のサンプルは、ICESが調整した国際底引き網調査（国際底引き網調査：北海、ビスケー湾、スペインのカディス湾底引き網調査：カディス）およびCEFASカワウソ底引き網調査（ケルト海）中に混獲として、または魚市場で収集されました。（英語のチャネル）。地中海産の L. forbesii サンプルは、商業船から収集されたバレアレス海のサンプルを除き、地中海国際底引き網調査 (MEDITS) によって混獲されました。アゾレス諸島のサンプルは、職人によるジギング漁業によって収集されています。私たちの研究のために組織サンプルを収集するために引き渡されたとき、すべての個体はすでに死亡していたため、関連するガイドラインと規制に従って扱われました。すべての調査と旅行のための釣りライセンスが利用可能でした。

ロストック大学では、L. forbesii の 16 個の特異的プライマー (Lfor1 ～ Lfor16) を使用して、11 のサンプリング地域からの 300 人の集団遺伝学をマイクロサテライト解析によって実施しました 15,16。アゾレス諸島からの標本は、この分析には含まれていませんでした。その理由は、(1) マイクロサテライト分析の完了からわずか 1 年後にサンプルを受け取ったこと、および (2) Shaw ら 12 が、この地域における L. forbesii の特異性をすでに示していたからです。超小型衛星。すべてのプライマーは蛍光色素でマークされています。 PCR のマスターミックスには、両方のプライマー 0.5 μL (10 μM)、dNTP 1.0 μL (それぞれ 10 mM、2.5 mM)、10 × バッファー 1.0 μL、Taq ポリメラーゼ 0.085 μL (5 ユニット/μL)、および 0.8 ～ 1.2 μL MgCL2 (25 mM)、プライマーを参照。これを水で９μＬの容積まで満たした。 PCR 反応のために、1 μL の DNA 単離物を添加しました。反応条件は Shaw et al.12 の記載に従った。次に、校正されたゲル電気泳動を使用して DNA 濃度を推定し、それに応じて希釈しました。希釈した PCR 産物を 9.8 μL HiDi™ ホルムアミドおよび 0.02 μL サイズ標準 GeneScanTM LIZ™ (Applied Biosystems、米国カリフォルニア州フォスターシティ) に添加しました。サンプルを96℃で4分間変性し、断片をキャピラリーシークエンサー（Hitachi 3130xl Genetic Analyzer、Applied Biosystems、米国カリフォルニア州フォスターシティ）でサイズ分離しました。エレクトロフェログラムのシグナルが弱すぎる場合は、手順全体を最大 3 回繰り返しました。

記録されたエレクトロフェログラムは、「Geneious Prime」（バージョン 2019.04、Biomatters、ニュージーランド）を使用して評価されました。評価はButler17のガイドラインに従いました。その後、ソフトウェアによって対立遺伝子のビンニングが実行され、さまざまな対立遺伝子の長さが決定されました。

統計的評価のために、いくつかのプログラムが適用されました。 Park による「マイクロサテライトツールキット」18 は、遺伝子座あたりの対立遺伝子数、予想ヘテロ接合性 19 および観察されたヘテロ接合性 20 を計算しました。さらに、連鎖不均衡とハーディ・ワインバーグ原理 21 に関する統計は、「GenePop」を使用して実行されました 22,23。「HP RARE」24 は、15 人の個人に基づいて、対立遺伝子の豊富さとプライベートの対立遺伝子の豊富さを決定するために使用されました。 FST 値の計算およびペアワイズ比較は「Arlequin Ver 3.5」25 で実行されました。超小型衛星データに基づくクラスター解析は「STRUCTURE」バージョン2.3.4426で実施した。すべての設定は、Gilbert et al.27 および Porras-Hurtado et al.28 によって推奨されている超小型衛星データの標準設定に従って選択されました。 1 ～ 10 の K 値については、合計 25 回の反復が計算されました。次に、オンラインソフトウェア「Clumpak」(http://clumpak.tau.ac.il/)30 を使用して、ΔK 法 29 により最良の K 値を計算しました。

L. forbesii の系統地理を記述するために、12 のサンプリング地域すべてからの 218 個体が分析されました。プライマー LCO1490 および HCO219831 を使用して、ミトコンドリアのチトクロームオキシダーゼ I (COI) 遺伝子の 648 bp 長部分を増幅しました。 DNA の品質が低いサンプルの場合、内部プライマー (オンラインの補足表 S2 を参照) は、配列を 2 つの短い部分に二分するように設計されました。次に、これら 2 つの内部配列をアライメントして完全な配列を生成しました。 PCR ミックスには以下が含まれていました: 3 μL の DNA 単離物、3 μL dNTP (各 10 mM、2.5 mM)、3 μL の各プライマー (10 μM)、3 μL 10 × バッファー、4.8 μL MgCl2 (25 mM)、0.21 μL Taq-ポリメラーゼ (5 ユニット/μL) および 9.99 μL 水。 PCRは、94℃で30秒、55℃で30秒、72℃で60秒、最後に72℃で300秒の38サイクルで実施した。

配列決定には、「BigDye Terminator v1.1 Kit」（Applied Biosystems、米国カリフォルニア州フォスターシティ）を使用した。サイクルシークエンシング産物は、ABI Genetic Analyzer 3130 xl (Applied Biosystems/Hitachi) でのキャピラリー分離を使用して分析しました。すべての製品は両方向で配列決定されました。得られた配列をソフトウェア「CEQ8000 Genetic Analysis System」（バージョン9.0.25、Beckman Coulter GmbH、ドイツ）で分析し、249配列のアライメントを作成し（「BioEdit」バージョン7.2.5.32）、そのうち28配列をGenBank32から取得した。、33、34、35、36、37、38、39、40。系統解析 (最尤法、ML) は、1000 ブートストラップを備えた「MEGA」バージョン 641 を使用して実行されました。赤池情報量基準 (AIC) TN93 + G + I に基づいて、「MEGA 6」による ML 法の最適モデルを決定しました (図 5)。

ベイジアン推論（BI）手法には「MrBayes 3.2.7」42を使用しました。マルコフ連鎖モンテカルロ (MCMC) 法を使用して、4 つの連鎖による 2 つの独立した実行が 200 万世代にわたって実行されました。クレード事後確率 (PP) を含むコンセンサスツリーの計算は、「Tracer 1.7」43 を使用してチェーンが収束した後にサンプリングされたツリーに基づいて実行されました。最初の 25% はバーンインとして破棄されました。「MEGA 6」に実装された「Modeltest」を用いて、ベイズ情報量基準（BIC）T92+Gに基づいてBI手法の最適モデルを決定しました。

最後に、「ネットワーク 5.0.1.0」とその標準設定 (Fluxus Technology、サフォーク、英国) を使用して、249 人の個人を含むハプロタイプネットワークが計算されました (中央結合法 44)。さらに、一部の個体が不完全またはより短い配列を生成したため、より短い配列（432 bp）を持つ 313 人の個人を含む 2 番目のハプロタイプネットワークが計算されました（オンラインの補足図 S1 を参照）。 COI 遺伝子の遺伝子フロー (Nm) と FST 値は、「DnaSP v5」45 を使用して計算されました (オンラインの補足表 S3 を参照)。

すべてのマップは「Ocean Data View」バージョン 4.6.246 で作成されました。

合計 16 のマイクロサテライト遺伝子座が 300 人の L. forbesii について検査されました。軌跡 Lfor7 は、個体ごとに最大 8 つのピークを示しました。遺伝子座 Lfor14 および Lfor15 は、予想されるサイズ範囲外の追加の多型増幅産物を示しました。その結果、3 つの遺伝子座すべてが統計解析から除外されました。さらに、サンプルの 4.92% は分析できませんでした。

残りの遺伝子座は、単型である Lfor9 を除き、複数の対立遺伝子を示しました。遺伝子座あたりの対立遺伝子数は 11 (Lfor2) から 49 (Lfor12) の範囲でした。連鎖不平衡のテストにより、すべての遺伝子座が独立して遺伝することが示されました。予想および観察されたヘテロ接合性のいくつかの逸脱は、重大であることが判明した。各サンプル領域のすべての遺伝子座の平均では、有意ではない偏差のみが決定されました。これは、ハーディ・ワインバーグ均衡を棄却できなかったことを意味します。

すべての遺伝子座にわたる平均プライベート対立遺伝子の豊富さ (表 1) は 0.06 (西サルデーニャ) から 1.15 (ケルト海) の範囲であり、高い遺伝子流動が明らかになりました (詳細については付録 S4 を参照)。

サンプリングされた母集団 (領域) 間のペアごとの FST 値は低かったが、ボンフェローニ補正後も依然としていくつかの有意差 (p < 0.0009) が見つかりました (表 2 で強調表示)。これは、北海とバレアレス海、または北海とサルデーニャ西海岸など、地理的に離れたサンプリング地域に特に当てはまります。ただし、地中海内ではいくつかの重要な違い（イオニア海 - サルデーニャの西海岸と東海岸）も確認されました。

STRUCTURE の結果により、このデータセットの最も可能性の高いクラスター数として 3 つのクラスターが明らかになりました (図 2、補足図 S2)。大西洋では 1 つの主要なクラスター (図 2; 青) が発生しましたが、地中海では 2 つの異なるクラスター (図 2; 紫とオレンジ) が示され、サルデーニャ島の海岸と残りの地域では違いが見られました。ビスケー湾、カディス湾、バレアレス海は、それぞれの地理的位置に応じて 3 つのクラスターの起源が異なる割合で混合された移行地域を表しています。ビスケー湾は遺伝的に東大西洋（北海、英仏海峡、ケルト海）との関連性が高いのに対し、カディス湾は大西洋と地中海を同等に表しているように見え、バレアレス海は明らかにアドリア海との関連性が高い。、イオニア海とエーゲ海。

超小型衛星データに基づく構造分析により、サンプリングされた地域の個人の 3 つの遺伝クラスター (青 = 大西洋クラスター、オレンジと紫 = 地中海クラスター) が明らかになりました。

ミトコンドリアの COI 配列の分析により、16 の異なるハプロタイプが同定され、アゾレス諸島を除く 2 つの主要クレードの存在が示されました。もう 1 つのクレードは、さらに 2 つのクレードに分けることができます。1 つは主に東大西洋出身の個体を表し、以後「東大西洋」クレードと呼びます。もう 1 つは主に地中海出身の個体を表し、以後「地中海」クレードと呼びます。 (図3)。すべての配列は GenBank に提出されました (アクセッション番号 OK135754 ～ OK135769)。

249 個の COI 配列 (561 bp) を表す L. forbesii のメディアン結合法後のハプロタイプネットワーク (ハプロタイプ 1 ～ 10、21 ～ 26)。さまざまな著者による黒色の GenBank データ 33、34、35、36、37 はすべて北東大西洋の個体に由来し、黄色は GenBank データを含めて 38、39、40 です。

「東大西洋」クレードと「地中海」クレードは少なくとも 3 つの突然変異によって分離され、一方アゾレスクレードは「地中海」クレードと「東大西洋」クレードからそれぞれ 5 つおよび 6 つの突然変異によって分離されました。東地中海 (エーゲ海、イオニア海、アドリア海) で捕獲された個体はもっぱら「地中海」クレードに属しますが、東大西洋で捕獲された個体は、いくつかの例外を除いて「東大西洋」クレードのメンバーです。カディス湾とサルデーニャの西海岸と東海岸は、北大西洋と地中海の間の移行帯を表しており、両方のクレードがこれらの地域で発生しています (図 4)。

COI シーケンス (Ocean Data View バージョン) に基づく、ヨーロッパにおける L. forbesii のアゾレス諸島クレード (黄色)、「東大西洋」クレード (青色)、および「地中海」クレード (オレンジ) の地理的分布 (円内に示されているサンプルサイズ) 4.6.2)。

短い配列と長い配列は同様のハプロタイプネットワークを示しますが、短い配列長で実行されたネットワークでは一部の突然変異が省略されています（オンラインの補足図S1、表S5を参照）。

ML アルゴリズムは、100% ブートストラップサポートにより L. forbesii を単系統種として識別します (図 5)。 Loligo vulgaris と Loligo reynaudii からなる使用された姉妹グループ (アウトグループ) は、いくつかのロリギ科動物種を含む ML ツリーを計算することによる、より包括的な分析で特定されました (補足図 S3)。 L. forbesii 種内では、2 つの主要な系統が特定されます (図 5)。 1 つの系統はアゾレス諸島出身の個体のみを表し、アゾレス諸島クレードで構成されていますが、もう 1 つの系統はさらに 2 つのクレード、「東大西洋」クレードと「地中海」クレードで構成されています。追加のベイズ系統解析では、クレードの同等のサポートを伴う同様の結果が示されています（補足図S4）。

最尤法 (ML) 法 (1000 ブートストラップ) 後の分子系統解析。種名の横のラベルは、L. reynaudii および L. vulgaris の GenBank アクセッション番号を示しています。

COI配列データによって定義されたクレードに基づくと、主に同じクレードに属する集団は、マイクロサテライトに基づいて低いペアワイズFST値と比較的高い遺伝子流量を示します（表S5）。たとえば、北海の個体は、イギリス海峡やケルト海で漁獲された個体など、他の東大西洋の個体と比べて高い遺伝子流動率を示します (それぞれ Nm = 16.49 および Nm = 12.97)。逆に、北海の個体と地中海東部（イオニア海やエーゲ海など）の個体間の遺伝子流動ははるかに制限されています（それぞれ Nm = 0.03 および Nm = 0.03; 表 S5）。

L. forbesii マイクロサテライト分析に基づいた我々の結果は、大西洋と地中海棚エリア（北東大西洋、地中海西部および東部）に沿って 3 つの遺伝単位が存在し、遺伝子クラスター内の集団間および部分的には遺伝子クラスター間の集団間で高い遺伝子流動を示していることを示しています。以前の研究と比較してサンプリング領域が大幅に拡大し、マイクロサテライト遺伝子座の数が増加したため、より多くの対立遺伝子を特定することができ、遺伝子フロー推論のためのより堅牢なデータセットが得られました12、15、16、47、48。

軌跡 Lfor7 は、個人ごとに最大 8 つのピークを示しましたが、これはこれまで記載されていませんでした 12,47。異なる研究間のこの不一致は、対立遺伝子スコアリングの異なる方法に起因する可能性があります。さらに、遺伝子座 Lfor14 および Lfor15 は追加の多型増幅産物を示しました。非特異的なプライミングとチェーンターミネーションは除外できるため、これらの増幅は最終的にゲノム内の繰り返し領域を表す可能性があると考えられます。すべての遺伝子座がすべてのサンプルに対して適切な結果をもたらすわけではありません。マイクロサテライトは敏感であり、組織サンプルの品質が重要な役割を果たすため、これは珍しいことではありません。私たちのデータセットには欠損データが 4.92% あり、これは Shaw と Boyle の 3.75% よりわずかに高くなります47。すべての遺伝子座が欠損データによって同様に影響を受けるわけではありません。今回の研究における差異は、DNA の品質の低さに起因する可能性が最も高いです。これは、エタノールが適切に変更されていない可能性があるビスケー湾とアドリア海からの一部のサンプルに特に当てはまりました。

観察されたプライベート対立遺伝子の豊富さの低い値、および低いペアワイズ FST 値は、この種の全範囲にわたるかなりの遺伝子流動を示しています。地理的にかなりの距離があるサンプリング領域のみが低い有意差を示します。私たちの STRUCTURE 結果は、大西洋と地中海の L. forbesii 個体間の明らかな違いを示しています。カディス湾から西地中海までの個体の遺伝的構成が 2 つまたは 3 つの遺伝的クラスターに割り当てられているということは、最近の遺伝子流動、あるいは短期間の遺伝子隔離の証拠となります。ジブラルタル海峡の比較的浅い地域が、いくつかの種にとって障壁となる可能性があることはよく知られています49,50。しかし、この地域が L. forbesii などの長期保存可能な種の移行地帯であることは驚くべきことではありません。さらに、大西洋と地中海のサンプリングサイト内では、高い遺伝子流量に代表される混合が発生しているようであり（補足表S3）、これはL. forbesii2の既知の移動挙動と一致しています。ロリギ科の他の分類群のメンバーも、地理的に長い距離にわたって遺伝子流動を示します。 Doryteuthis opalescens (以前は Loligo opalescens として知られていました) と Doryteuthis gahi (以前は Loligo gahi として知られていました) の個体群も遺伝的分化が不十分です 51,52。北大西洋のサンプルサイトから得た我々の結果は、一般的に Shaw ら 12 および Brierly ら 11 の発見に一致します。したがって、マイクロサテライト分析にアゾレス諸島のサンプルを組み込むことはできませんでしたが、Shaw ら 12 が列島と北東大西洋の L. forbesii の重大な遺伝的差異を明らかにしたため、アゾレス諸島が 4 番目のマイクロサテライトクラスターになると予想されます。棚エリア。

我々は、L. forbesii の合計 16 個の COI ハプロタイプを発見しました。そのうち 3 個は以前に報告されています 32、33、34、35、36、37、38、39、40 (H7 および H10、「東大西洋」クレード; H25、アゾレス諸島)クレード、図 3 を参照)。私たちは、ヨーロッパの海域で 3 つの異なるミトコンドリアクレードを発見しました。アゾレス諸島のみのクレード、東大西洋の個体が優勢なクレード、および地中海の個体が優勢なクレードです。後者の 2 つのクレードは、大西洋由来の個体と地中海由来の個体が各クレードのいくつかのハプロタイプを共有しているため、地理的に孤立しているわけではありません。詳細には、大西洋では「東大西洋」クレードが優勢ですが、地中海東部（アドリア海、イオニア海、エーゲ海）では「地中海」クレードのメンバーのみが見つかりました。両方のクレードは、カディス湾だけでなくサルデーニャ島の西海岸と東海岸でも共生しており、ジブラルタル海峡を介して大西洋と地中海の間で個体の交流があったことを示しています。バレアレス諸島周辺では、地中海クレードのメンバーのみが発見されており、これはサンプル数が少ないことを反映している可能性があります。私たちは、地中海ハプロタイプを持つ 3 匹の北海の個体を発見しました。これらは生後 103 ～ 130 日の幼体であり 53、産卵時期に既知の産卵場所で捕獲されました 54。電気泳動図により、これら 3 人の個体については兄弟関係または半兄弟関係が除外できることが明らかになり、さらに地中海から大西洋への遺伝子流動の複数の事象が示されました。近縁種である Loligo reynaudii は、産卵時に地理的に長距離を移動し、帰巣行動を示さないことが知られています 55。産卵の準備が整うと、この種の個体は 1 日あたり平均 3 km の移動速度を示し、18 日間で 207 km 移動するという例外的な移動イベントも報告されています 55。この情報は L. forbesii については入手できませんが、L. reynaudii の産卵行動と長距離を移動する能力は L. forbesii にも存在する可能性があると仮説が立てられます。

3 つのミトコンドリアクレードは系統図からも区別できます (図 5、補足図 S3)。ブートストラップ値がかなり低いのは、おそらく COI 配列データの全体的な差異が 1% 未満であることを反映していると考えられますが、最終的にはデータがコドン位置によって分割されていないためでもあります。この低分化により、クレードの分離が更新世に起こったと仮定できます 56 (補足図 S5)。我々の系統地理学的結果は、L. forbesii と同様の分布を持つ種である Sepia officinalis の COI データと一致しています。 Perez-Losada ら 57 は、S. officinalis が北西ヨーロッパ海岸から地中海に拡大したと推測し、S. officinalis のエーゲ海とイオニアの集団が残りの地中海から遺伝的に明確に分離されていることを観察しました。また、地中海東部と地中海西部の間でこの違いが見られることもわかりましたが、L. forbesii の場合、ミトコンドリアのハプロタイプは一般にサンプリング場所間でより混合されています。この結果は、これらのクラスター間の二次接触後の遺伝子流動によるものである可能性があります。 L. forbesii と S. officinalis の局所的パターンの違いは、L. forbesii の方がはるかに移動性の高い種であるため、2 つの種の異なる分散能力に対応している可能性があります。地中海の地質学的歴史と地中海の東と西の間の物理的障壁の両方が、両頭足類の系統地理的パターンに大きな影響を与えているようです。

マイクロサテライトとミトコンドリアの COI 分析は、L. forbesii の集団構造において一致する結果を示しています。両方のマーカーの同じ地理的範囲を比較すると、2 つのミトコンドリアクレードと 3 つのマイクロサテライトクラスターが見つかりました。これらは、これらのマーカーの異なる変異率を発現すると予想されます。超小型衛星は集団間の最近の接続パターンをよりよく記述することが知られているため、我々の結果は、ヨーロッパ大陸棚集団内の 3 つのクレードへの最近の分化を明らかにしています。

Shaw et al.12 は、L. forbesii の移動パターンに対する深海の盆地のような地理的障壁の影響について説明しました。イタリア半島とギリシャの海溝は、地中海における移民の潜在的な障壁となっています。アゾレス諸島の沖合に位置することが、イカが上部棚の斜面を好むため、列島からの L. forbesii と残りの北東大西洋棚エリアとの間の遺伝的隔離の理由である可能性が非常に高いです12。ジブラルタル海峡を越えた大西洋と地中海の交流に関しては、長距離にわたる活発な移動も重要であると思われる58。 Izquierdo et al.59 によって記載されたジブラルタル海峡における 2 層の水の交換は、L. forbesii の分布に影響を与える可能性があります。密度の低い大西洋の水は、上層水層で流れを形成し、地中海に流れ込みます。一方、密度の高い地中海の水は、地中海の水塊を大西洋にもたらす水中流である地中海流出を形成します。この水の交換は、日中は地面近くで過ごし、夜間に摂食のために表層水に上がるL. forbesiiの成虫に異なる影響を与える可能性があります2。このようにして、成体は両方向の水流の影響を直接受け、大西洋と地中海の間での個体の交換が促進され、今回の結果で見られる遺伝的混合が引き起こされます。また、傍幼虫の輸送が海流の影響を受けることも予想されます。

COI 遺伝子解析の新しい発見により、L. forbesii の明らかになった系統地理的パターンを説明することができます。私たちは大西洋と地中海の間に微妙な遺伝的差異を発見しましたが、ロリゴの立石は現在の L. forbesii や L. vulgaris の立石と区別がつきませんが、フランス南部の海岸にある中新世初期の堆積物で収集されました 60。これは、現在の L. forbesii 個体群の祖先が地中海に存在していたことを意味しますが、現在の地中海個体群の最終的な確立は、550 万年前のメッシニアン塩分イベントの後にのみ行われたと予想されます 61,62。この危機の間に種が生息する可能性は非常に低いです。したがって、我々は、大西洋からジブラルタル海峡を越えてL. forbesiiによる地中海の反復的な植民地化を想定している。この種の地理的な分離は更新世後期の最後の氷河期に起こったと考えられており 63、東大西洋と地中海の系統は同地性で進化した可能性がある。現在、遺伝子流動速度とクレード特異的ハプロタイプの分布の組み合わせによって裏付けられ、以前に進化した 2 つの系統が接触するようになりました。

上記のシナリオを仮定すると、地中海への移民の第 2 波の後にサルデーニャ島クラスターが形成された可能性があります。このクラスターは、ミトコンドリア COI 多様性において、サルデーニャ周辺でのみ発見された「東大西洋」ハプロタイプ 5 および 6 によって表されます。しかし、観察された遺伝的パターンの別の説明は、大西洋と地中海の両方に生息していたL. forbesiiの祖先集団の部分集団が、最終的には後期更新世の氷河期の海面変動により地中海で孤立し、後に氷河期となったというものである。現在観察されている3つのクレード、「東大西洋」クレード、「地中海クレード」、そしてアゾレス諸島の固有クレードの共通の祖先。

私たちの結果に基づいて、今後の漁業管理では L. forbesii の少なくとも 3 つの異なる遺伝子グループを考慮する必要があると推奨します。構造分析によって一部の地域で混合が示されていることはわかっていても、現在の遺伝マーカーを使用してより小さな管理単位へのより正確な分類は不可能と思われます。したがって、L. forbesii の複雑な個体群構造を理解し、より正確な管理のために資源を区別するには、さらなる研究とより多くの代替方法が必要です。いくつかの研究では、静止石の形状分析と静止石の元素分析、またはその両方の組み合わせが、より小規模な管理単位を特定するための潜在的な方法である可能性があることを示しています64。

ダブルデイ、ZA 他頭足類の世界的な増殖。カー。バイオル。 26、R406–R407 (2016)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ジェレブ、P.ら。ヨーロッパの頭足類の生物学と漁業: II. 種のアカウント。 ICES共同研究報告書 No vol. 325 (2015)。

アイス。 ICES WGCEPH レポート 2015 頭足類漁業と生活史に関する作業部会 (WGCEPH) の中間報告書。 8～11日（2019年）。

Quetglas、A. et al. 地中海における頭足類の集団の長期時空間動態。科学。 83 年 3 月、33–42 (2019)。

記事 Google Scholar

Martins、HR アゾレス諸島のロリゴフォルベシ (軟体動物: 頭足綱) の搾取された資源の生物学的研究。Ｊ．Ｍａｒ．Ｂｉｏｌ．准教授英国 62、799–808 (1982)。

記事 Google Scholar

Guerra , A. & Rocha , F. ガリシア海域（スペイン北西部）におけるロリゴ・ブルガリスとロリゴ・フォルベシ（頭足綱：ロリギ科）の生活史。魚。解像度改訂 21、43–69 (1994)。

記事 Google Scholar

Pierce, GJ & Boyle, PR スコットランド海域におけるイカ (Loligo forbesi) の豊富さの年次傾向の経験的モデリング。魚。解像度 59、305–326 (2003)。

記事 Google Scholar

リシュチェンコ、F.ら。ヨーロッパの頭足類の生活史と生態に関する最近の研究を、商業漁業と養殖の可能性が最も高い種に重点を置いて概説します。魚。解像度 236、105847 (2021)。

記事 Google Scholar

Laptikhovsky、V. et al。イギリス海峡とケルト海の商業イカの底生卵塊と産卵場の同定：Loligo vulgaris vs L. forbesii。魚。解像度 241、106004 (2021)。

記事 Google Scholar

ソウザ、HV et al. ミトコンドリア COI 遺伝子の分析と、コガネムシ科およびペンタトミ科 (異翅目) における進化推論のための有益な可能性。ジュネット。モル。解像度 15、1–14 (2016)。

CAS Google スカラー

ブライアリー、AS et al. 大西洋北東部のネリティックイカ Loligo forbesi (Myopsida: Loliginidae) の遺伝的変異。 3月バイオル。改訂 122、79–86 (1995)。

記事 Google Scholar

ショー、PW 他非常に移動しやすい海洋無脊椎動物であるスズイカ Loligo forbesi 内の微妙な個体群構造が、マイクロサテライト DNA マーカーで実証されました。モル。エコル。 8、407–417 (1999)。

記事 CAS Google Scholar

Ellegren, H. マイクロサテライト: 複雑な進化を伴う単純なシーケンス。ナット。ジュネ牧師。 5、435–445 (2004)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ジョージア州ベッグ & JR ウォルドマン魚類資源の同定に対する総合的なアプローチ。魚。解像度 43、35–44 (1999)。

記事 Google Scholar

PW ショー頭足類の多形マイクロサテライトマーカー: 縞模様のイカ Loligo forbesi。モル。エコル。 6、297–298 (1997)。

記事 CAS Google Scholar

エメリー、AM et al. イカ Loligo forbesi (軟体動物: 頭足綱) の親子関係を評価するための新しいマイクロサテライトマーカー。モル。エコル。 9、110–112 (2000)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Butler, JM 法医学 DNA タイピングの高度なトピック: 解釈 (Elsevier Academic Press、2015)。

Google スカラー

Park、SDE 西アフリカ牛のトリパノトレランスと選択の集団遺伝学的影響。トリニティ・コル。 (2001)。

ネイ、M. 分子進化遺伝学 (コロンビア大学出版局、1987)。

Google スカラー

ヘドリック、PW 集団の遺伝学 (サイエンスブックスインターナショナル、1983)。

Google スカラー

BS ウィアーおよび CC コッカーハム人口構造の F 統計の推定。『Evolution 38』、1358 ～ 1370 年 (1984 年)。

CAS PubMed Google Scholar

Raymond, M. & Rousset, F. GENEPOP (バージョン 1.2): 正確なテストとエキュメニズムのための集団遺伝学ソフトウェア。 J.ヘレッド。 86、248–249 (1995)。

記事 Google Scholar

Rousset, F. GENEPOP'007: Windows および Linux 用の GENEPOP ソフトウェアの完全な再実装。モル。エコル。リソース。 8、103–106 (2008)。

論文 PubMed Google Scholar

Kalinowski、ST HP-RARE 1.0: 対立遺伝子の豊富さの尺度でレアファクションを実行するコンピュータープログラム。モル。エコル。注 5、187 ～ 189 (2005)。

記事 CAS Google Scholar

Excoffier, L. et al. Arlequin (バージョン 3.0): 集団遺伝学データ分析用の統合ソフトウェアパッケージ。進化。バイオインフォマ。 1、117693430500100 (2005)。

記事 Google Scholar

Pritchard, JK 多座遺伝子型データを使用した集団構造の推論。遺伝学 155、945–959 (2000)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

ギルバート、KJ 他集団遺伝解析の活用と報告に関する推奨事項: プログラム構造を使用した遺伝クラスタリングの再現性。モル。エコル。 21、4925–4930 (2012)。

論文 PubMed Google Scholar

Porras-Hurtado、L. et al. STRUCTUREの概要：アプリケーション、パラメータ設定、サポートソフトウェア。フロント。ジュネット。 4、1–13 (2013)。

記事 CAS Google Scholar

Evanno、G. et al. ソフトウェア STRUCTURE を使用した個人のクラスターの数の検出: シミュレーション研究。モル。エコル。 14、2611–2620 (2005)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ニューメキシコ州コペルマンら。 Clampak: クラスタリングモードを特定し、K. Mol にわたる集団構造推論をパッケージ化するためのプログラム。エコル。リソース。 15、1179–1191 (2015)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

フォルマー、O.ら。さまざまな後生動物の無脊椎動物からのミトコンドリアのシトクロム C オキシダーゼサブユニット I を増幅するための DNA プライマー。モル。 3月Biol。バイオテクノロジー。 3、294–299 (1994)。

CAS PubMed Google Scholar

Hall, TA BioEdit: Windows 95/98/NT 用の使いやすい生物学的配列アラインメントエディターおよび分析プログラム。核酸の症状サー。 41、95–98 (1999)。

CAS Google スカラー

Anderson, FE ミトコンドリア DNA 配列データに基づくロリギ科イカ (軟体動物: 頭足綱) の系統発生および歴史的生物地理学。モル。系統樹。進化。 15、191–214 (2000)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Gebhardt, K. & Knebelsberger, T. 形態学、COI および 18S rDNA 配列を使用した北海およびバルト海の頭足類種の同定。ヘルゴル。 3月のRes. 69、259–271 (2015)。

記事 ADS Google Scholar

ロボ、J.ら。広範囲の海洋後生動物からの DNA バーコードを増幅するための強化されたプライマー。 BMCエコール。 13、1–8 (2013)。

記事 CAS Google Scholar

デ・ルナ・セールス、JB 他 Doryteuthis Naef 属に重点を置いた Loliginidae 科のイカの新しい分子系統学、1912: ミトコンドリアと核の配列は、大西洋南部に謎の種が存在することを示しています。モル。系統樹。進化。 68、293–299 (2013)。

記事 Google Scholar

Tatulli, G. et al. 頭足類の種を現場で認証するための迅速な比色アッセイ。バイオセンサー 10、3–10 (2020)。

記事 CAS Google Scholar

ベラスコ、A.ら。リコンビナーゼポリメラーゼ増幅 (rpa) とラテラルフローアッセイ (lfa) を使用した、水産物に含まれるマダコ (Octopus vulgaris) の新しい迅速な認証方法。 Foods 10、1825 (2021)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Luz, A. & Keskin, E. アゾレス諸島の海産魚種の参照ライブラリの構築と DNA メタバーコーディングによる生体モニタリング。 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MT491734 (2020)。

ボールドシステム。 https://boldsystems.org/index.php/Public_RecordView?processid=AZB030-20 (2018)。 (2022 年 5 月 2 日にアクセス)。

田村和也ほか MEGA6: 分子進化遺伝学解析バージョン 6.0。モル。バイオル。進化。 30、2725–2729 (2013)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Ronquist, F. & Huelsenbeck, JP MrBayes 3: 混合モデルの下でのベイズ系統推論。バイオインフォマティクス 19、1572–1574 (2003)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ランボー、A.ら。 Tracer 1.7 を使用したベイズ系統発生学の事後要約。システム。バイオル。 67、901–904 (2018)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

バンデルト、H.-J. 他。種内の系統発生を推測するための中央結合ネットワーク。モル。バイオル。進化。 16、37–48 (2009)。

記事 Google Scholar

Librado, P. & Rozas, J. DnaSP v5: DNA 多型データの包括的な分析のためのソフトウェア。バイオインフォマティクス 25、1451–1452 (2009)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Schlitzer、R. オーシャンデータビュー。（2013年）。

Shaw, PW & Boyle, PR マイクロサテライト DNA マーカーで実証された、ロリゴフォルベシ (頭足綱: ロリギ科) の単一雌の雛内での複数の親子関係。 3月エコル。プログレ。サー。 160、279–282 (1997)。

記事 ADS Google Scholar

エメリー、AM et al. 親の遺伝子型にアクセスしない父系グループの割り当て: イカの多重交配と発生の可塑性。モル。エコル。 10、1265–1278 (2001)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Catarino, D. et al. 大西洋と地中海の間にある地中海擲弾兵 Coryphaenoides mediterraneus の遺伝的構造の形成におけるジブラルタル海峡の役割。 PLoS ONE 12、1–24 (2017)。

Google スカラー

Gonzalez, EG & Zardoya, R. イワシ (Sardina pilchardus) の遺伝的個体群構造の形成における生活史形質と歴史的要因の相対的役割。 BMCエボリューションバイオル。 7、1–12 (2007)。

記事 CAS Google Scholar

Reichow, D. & Smith, MJ 超小型衛星は、カリフォルニアイカ Loligo opalescens の集団間の高レベルの遺伝子流動を明らかにしました。モル。エコル。 10、1101–1109 (2001)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

ショー、PW 他 DNA マーカーは、パタゴニアのイカ、ロリゴガヒの個別の産卵コホートおよび集合体が、遺伝的に個別の部分集団を表していないことを示しています。 3月Biol。 144、961–970 (2004)。

記事 CAS Google Scholar

Göpel、A. キタイカ Loligo forbesii Steenstrup の集団遺伝学と系統地理、1856 年ヨーロッパ海域。大学修士論文ドイツ語のロストック、76pp (2020)。

Oesterwind, D. et al. 北海の頭足類の生物学と中規模の分布パターン。魚。解像度 106、141–150 (2010)。

記事 Google Scholar

ザウアー、WHH et al. 南アフリカ南東海岸の沿岸産卵場におけるチョッカイカ Loligo vulgaris reynaudii d'Orbigny のタグ再捕獲研究、1845 年。魚。解像度 45、283–289 (2000)。

記事 ADS Google Scholar

ノースカロライナ州ノールトンとルイジアナ州ウェイトンパナマ地峡全体の分岐の新しい日付と新しいレート。手順 R. Soc. Bバイオル。科学。 265、2257–2263 (1998)。

記事 Google Scholar

ペレス・ロサダ、M. 他コウイカの Sepia officinalis を使用して、北東大西洋と地中海における個体群構造の仮説を検証します。モル。エコル。 16、2667–2679 (2007)。

論文 PubMed Google Scholar

オドール、RK イカの生活史戦略と採用を理解することで管理を改善できるか? 南アフリカの J. Mar. Sci. 7615、193–206 (1998)。

記事 Google Scholar

Izquierdo、A. et al. ジブラルタル海峡のモデリング: 運用海洋学からスケールインタラクションまで。ファンダム。私はプリクル。ギドロフィズ。 9、15–24 (2016)。

Google スカラー

Clarke, M. & Hart, M. Treatise Online no. 102: パート M、第 11 章: スタトリスとコレイドの進化。オンライン論文 (2018)。

Hsü、KJ et al. 中新世後期の地中海の乾燥。ネイチャー 242、240–244 (1973)。

記事 ADS Google Scholar

Garcia-Castellanos、D. et al. メッシニアン塩分危機後の地中海の壊滅的な洪水。ネイチャー 462、778–781 (2009)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

トゥーネル、RC et al. 新新世後期の大西洋と地中海の水交換。古海洋学 2(6)、661 (1987)。

記事 ADS Google Scholar

グリーン、ＣＰら。静止石の元素組成とフーリエ形状データを組み合わせることで、アローイカ (Nototodarus gouldi) の空間的および時間的な株構造を識別することができます。できる。 J.フィッシュ。アクアト。科学。 72、1609–1618 (2015)。

記事 Google Scholar

リファレンスをダウンロードする

このプロジェクトは、漁業分野におけるデータの収集、管理、利用に関するスペイン国家プログラムの一環として、欧州海事漁業基金（EMFF）を通じて一部EUから資金提供を受けており、共通漁業政策と遺伝子サンプリングに関する科学的アドバイスへの支援も行われている。 Cephs および Chefs INTERREG プロジェクトによってサポートされています。アゾレス諸島でのサンプリングは、FCT/MCTES が国家資金を通じて資金提供している CESAM (UIDP/50017/2020+UIDB/50017/2020+LA/P/0094/2020) によって資金提供されました。我々は、研究への資金援助に対してクリストファー・ジンマーマン氏、北海でのサンプリング中の思いやりのあるクルーズリードに対してマティアス・クロップマン氏とその乗組員、そしてHCMRでのサンプル調製に対してニコラス・バドゥバス氏、ニコラオス・フォティアディス氏に感謝する。また、超小型衛星分析の経験を共有してくれたロストック大学の Lukas Krebes 氏と Sören Möller 氏にも感謝します。最後になりましたが、貴重なラボでの仕事をしてくれた学生の Vivian Fischbach と Chantal Petong、非常に建設的なコメントをくれた匿名の査読者 2 人、そして特に査読プロセスを辛抱強く管理してくれた編集者 (Raquel Godinho) と多大な労力に感謝したいと思います。この原稿を出版するためのサポート。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

トゥーネンバルト海水産研究所、Alter Hafen South 2、18069、ロストック、ドイツ

アニカ・ゴペル & ダニエル・エステルヴィント

ロストック大学生物科学研究所、アルバートアインシュタイン通り 3、18059、ロストック、ドイツ

アニカ・ゴペル & ラルフ・バストロップ

Cefas Laboratory、Pakefield Rd、ローストフト、NR33 0HT、英国

クリストファー・バレット & ウラジミール・ラプチホフスキー

ギリシャ海洋研究センター、海洋生物資源および内陸水研究所、576 SideRD Vouliagmenis Ave、16452、アテネ、ギリシャ

エフゲニア・レフカディトゥ

デンマーク工科大学、国立水生資源研究所、Nordsøen Forskerpark、Willemoesvej 2、9850、ヒアツハルス、デンマーク

カイ・ウィーランド

カーンノルマンディー大学、CS 14032、14032、Caen Cedex 05、フランス

アンジェラ・ラリヴァン & ジャン＝ポール・ロビン

バレアレス海洋センター s/n、スペイン海洋研究所 (IEO)、07015、パルマ、スペイン

マリア・ヴァルス

カリアリ大学、生命環境科学部、カリアリ、イタリア

リタ・カンナス & マリア・クリスティーナ・フォレサ

COISPA Technology & Research、Via dei Trulli、18-20、バーリ、イタリア

ピエルルイジのカルボナーラ＆マリレーナ・ドナロイア

カディス海洋学センター、スペイン海洋研究所、漁港、ムエルデレバンテ S/N、11006、カディス、スペイン

ルイス・シルバ・カパーロ & イグナシオ・ソブリノ

Centro Oceanográfica de Vigo、Instituto Español de Oceanografía (IEO)、Subida a Radio Faro、50、36390、ビーゴ、スペイン

マリア・ベゴーニャ・サントス & フリオ・ヴァレイラス

CESAM - 環境海洋研究センター、生物学部、アベイロ大学、キャンパスデサンティアゴ、3810-193、アベイロ、ポルトガル

ウーゴ・C・ヴィエイラ

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

AG: 研究室での分析と統計を実行し、草稿を書き、改訂を主導しました。 DO: 研究プロジェクトを考案し、サンプルを整理し、原稿の草稿に貢献し、改訂を主導しました。 RB: 研究室の作業と統計を監督し、原稿の草稿と改訂に貢献しました。 CB、RC、LSC、PC、MD、MCF、AL、VL、EL、J.-PR、MBS、IS、JV、MV、KW: サンプルを作成し、草稿原稿と改訂版をレビューしました。 HCV はアゾレス語のサンプルを作成し、原稿の改訂に貢献しました。著者全員が原稿を読んで承認しました。

ダニエル・オスターウィンドへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープンアクセスこの記事はクリエイティブコモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブコモンズライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれています。素材が記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

Göpel、A.、Oesterwind、D.、Barrett、C. 他。ヨーロッパ海域における縞模様のイカ、Loligo forbesii の系統地理。 Sci Rep 12、7817 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-11530-z

引用をダウンロード

受信日: 2021 年 1 月 10 日

受理日: 2022 年 4 月 21 日

公開日: 2022 年 5 月 12 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-11530-z

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供

海洋生物学 (2023)

コメントを送信すると、利用規約とコミュニティガイドラインに従うことに同意したことになります。虐待的なもの、または当社の規約やガイドラインに準拠していないものを見つけた場合は、不適切としてフラグを立ててください。

ニュース

ヨーロッパ海域における縞模様のイカ、Loligo forbesii の系統地理